10.02.2022

А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 4

Принимая во внимание тот факт, что ископаемые рептилии известны уже из карбоновых отложений, мы можем уверенно считать, что их предками были какие-то стегоцефалы этого периода. Таким образом, древность рептилий оказывается очень большой; она равна приблизительно 300 000 000 лет

ГЛАВА IV

РЕПТИЛИИ

Принимая во внимание тот факт, что ископаемые рептилии известны уже из карбоновых отложений, мы можем уверенно считать, что их предками были какие-то стегоцефалы этого периода. Таким образом, древность рептилий оказывается очень большой; она равна приблизительно 300 000 000 лет (рис. 17).

Наиболее примитивные из древних рептилий, по всей вероятности, были очень похожи на стегоцефалов.

Однако основным отличием первых рептилий от их непосредственных предков — амфибий были не особенности строения тела взрослых форм, а различия в способах размножения и в развитии зародышей.

Эти различия заключались в том, что в то время как амфибии, подобно своим предкам — рыбам, размножались путем откладывания икры в пресноводные бассейны, в которых затем и развивались их личинки, рептилии стали откладывать свои яйца непосредственно на сушу и перешли к развитию без личиночной стадии, без метаморфоза.

Это оказалось возможным только потому, что яйца рептилий приобрели сначала плотную кожистую оболочку, способную предохранить их от высыхания, а затем и скорлупу, состоящую из слоя своеобразных известковых еферокриеталлов (рис. 130, А). Кроме того, каждое яйцо было снабжено большим количеством желтка, которого в качестве питательного материала для эмбриона хватало на весь период его развития.


Изучение онтогенеза современных рептилий показывает, что их зародыш имеет ряд своеобразных приспособлений, позволяющих ему развиваться в яйце, находящемся на суше.

На некоторой стадии развития зародыша у него возникает своеобразная оболочка, образующая наполненный жидкостью пузырь, носящий название амниона (рис. 131—Ат). В результате этого эмбрион оказывается заключенным как бы в маленький бассейн. Таким образом, рептилии, оторванные от тех водоемов, в которых развивались зародыши их предков — амфибий, оказались вынужденными создать в яйце свой собственный водоем.

По понятным причинам амнион не образуется ни у одного представителя бесчелюстных позвоночных, рыб и амфибий. Их зародыши, развиваясь в воде, не нуждаются в этом образовании. Поэтому эти три класса позвоночных принято объединять в одну группу Anamnia (лишенных амниона), в то время как все классы позвоночных, начиная с рептилий, образуют группу Amniota (снабженных амнионом).



Рис. 130. А-вертикальный разрез скорлупы яйца черепахи;  В-ископаемое яйцо рептилии (Ромер и Прайс— Roraer and Price, 1939).




Рис. 131. Зародыш рептилии.


Появление всех этих своеобразных органов у зародыша, несомненно, было результатом вынужденного приспособления рептилий к неблагоприятным условиям жизни. При этом необходимость откладывать яйца на сушу могла возникнуть только вследствие пересыхания тех бассейнов, в которых прежде откладывалась икра, а образование на поверхности яйца сначала кожистой оболочки, а затем и скорлупы являлось защитным приспособлением, предохраняющим яйцо от высыхания.

Поэтому можно уверенно сказать, что причиной всех этих изменений в строении яиц и в развитии зародыша, а следовательно, и причиной появления рептилий мог быть только сухой и жаркий климат. В момент появления рептилий он, очевидно, был настолько сухим, что нередко вызывал полное пересыхание тех пресноводных бассейнов, в которых обычно развивалась икра древних позвоночных, и настолько жарким, что делал возможным развитие зародыша в яйце, отложенном на сушу.

Климат-карбона обычно принято считать влажным и теплым. Накопление мощных слоев каменного угля втечение этого периода свидетельствует об очень благоприятных условиях для бурного расцвета самых разнообразных растений. Однако в каменноугольное время, несомненно, существовали и такие ареалы, климат которых был сухим. На это указывают как палеоботанические, так и геологические данные. Изучение ископаемой флоры показало, что в конце карбона в некоторых достаточно обширных ареалах появились растения с такими особенностями строения, которые являлись приспособлением к сухому климату. На это же указывает и накопление гипса и каменной соли в соответствующих отложениях.

Доказательством того, что в карбоне было немало таких областей, в которых пресноводные бассейны подвергались периодическим пересыханиям, является’и тот факт, что в это время жили и типичные двоякодышащие рыбы, как Uronemus, Ctenodus, Gnathorhiza и Sagenodus, способные зарываться в ил и впадать в спячку на весь период засухи.

По-видимому, именно такие области и были теми местами, в которых происходило формирование первых рептилий.

Таким образом, если сухой и жаркий климат девона был основной причиной первого этапа приспособления позвоночных к жизни на суше и привел к превращению некоторых кистеперых рыб в амфибий, которые во взрослом состоянии уже могли жить на суше, но еще были вынуждены откладывать свои яйца в воду, то такой же климат в некоторых ареалах в каменноугольное время обусловил и второй этап приспособления позвоночных к жизни на суше и привел к таким изменениям в строении их яиц и в развитии зародышевых оболочек, которые позволили Tetrapoda полностью оторваться от водоемов и превратиться в рептилий.

SEYMOUR I AMOR РИА

Представители отряда Seymouriamorpha являются самыми примитивными из известных в настоящее время ископаемых рептилий i В их скелете еще сохранились некоторые признаки стегоцефалов. Это обстоятельство' было причиной того, что одни палеонтологи считали сеймуриаморф рептилиями (Бройли — F. Broili, 1904; Ватсон, 1918; Уайт — Т. Е. White, 1939), другие — амфибиями (Брум — R. Broom, 1913; П. П. Сушкин, 1925; А. П. Быстров, 1944).1

В настоящее время известны только две формы сеймуриаморф, именно: Seymouria baylorensis Broili из нижнепермских отложений Северной Америки и Kotlassia prima Amalitzky, найденная в верхнепермских отложениях, на берегах Северной Двины (Lanthanosuchus watsoni, описанный И. А. Ефремовым, 1946, по черепу из верхнепермских отложений Поволжья и отнесенный им к Seymouriamorpha, по моему мнению, не является представителем этого отряда).

Позвонки Seymouria и Kotlassia были построены, как позвонки рептилий. Тело каждого позвонка представляло собой сильно увеличенный плевроцентр (рис. 132, A—p).

Рис 132. Позвонки Kotlassia prima. А, В — грудные позвонки; С — крестцовый позвонок; D — хвостовой позвонок (А. П. Быстров, 1944).
Рис. 133. A — три первых позвонка Seymouria- В — первый позвонок Sey-тоипа (Уайт 1939); С — три первых позвонка котилозавра (Procolophon trigoruceps.




Рис. 134. Черепа Seymouria baylorensis Broil) (Л) и Kotlassia pritna Amalitzky (вид сзади).

Во - basloccipltale, Dso — dermoeupraocclpltale; Eo — exocclpltale; Po — parocclpl-tale; Pt — pterygoldeum; QJ — quadratojugale; Qa — quadratum; S — stapes; Sq — squamosum; T — tabulare.

 Хорошо развитая дуга позвонка была сращена с его телом. На передней и задней сторонах плевроцентра имелись конусообразные углубления, соединенные небольшим отверстием, сквозь которое проходила хорда (рис. 132, В). Гипоцентр, хорошо развитый у стегоцефалов, у сеймуриаморф подвергся сильной редукции; он имел форму небольшого костного полулуния и располагался непосредственно перед телом позвонка (рис. 132, ,4, В).



Гипоцентр, хорошо развитый у стегоцефалов, у сеймуриаморф подвергся сильной редукции; он имел форму небольшого костного полулуния и располагался непосредственно перед телом позвонка (рис. 132, ,4, В). На нижней стороне гипоцентров’ хвостовых позвонков имелись вентральные дуги (рис. 132, D—а. о.).

Ко всем туловищным позвонкам и к первым 5—7 хвостовым позвонкам у сеймуриаморф присоединялись двухголовчатые ребра. При этом одна из головок сочленялась с поперечном отростком дуги, другая — с суставной площадкой на боковой поверхности маленького гипоцентра (рис. 132). Таким образом, гипоцентр, несмотря на свою сильную редукцию, у этих примитивных рептилий не потерял контакта с ребром.



Рис. 136. Череп Seymouria baylorensis (вид сверху) (Уайт, 1939).

Совершенно очевидно, что такие позвонки могли возникнуть только из позвонков эмболомерных стегоцефалов. Это произошло путем постепенного увеличения плевроцентров при одновременном сильном .уменьшении гипоцентров. Позвонки сеймуриаморф не могли развиться из позвонков рахитомного или сте-реоспондильного типа, так как плевроцентры в рахитомных позвонках уже подверглись значительной редукции, а в стереоспондильных — полностью отсутствовали. Что же касается гипоцентров, то они, наоборот, были очень сильно развиты у Rhachitomi, а у Stereospondyli составляли все тело позвонка.


Эпиетрофей отличался от обычных туловищных позвонков клиновидной формой своего плевроцентра (рис. 133, А—р.е.). Его дуга была сращена с телом позвонка; гипоцентр имел обычную форму костного полулуния. Эпиетрофей, как и атлант, был снабжен парой ребер, головки которых присоединялись к его дуге и гипоцентру.

Череп сеймурии по своей общей форме был очень похож на череп карбонового стегоцефала.   

В состав мозгового черепа (neurocranium) у сеймуриаморф входило несколько костей.

Basioccipitale (рис. 134, А, В—Во), примыкавшее к плевроцентру атланта, имело на своей задней поверхности небольшое углубление для переднего конца хорды. Рядом с этой костью находилось exoccipitale (Ео), нижний край которого также принимал участие в сочленении с I позвонком. Supraoecipitale у сеймурии было хрящевым; у котлассии оно представляет собой небольшое костное образование, прикрытое сзади dermosupra-occipitale. Paroccipitale (Ро) представляло собой большую кость, лежащую латерально от exoccipitale.

Перед paroccipitale располагалось хорошо развитое prooticum (рис. 135—Pro). На границе между этими костями имелось большое отверстие, ведущее во внутреннее ухо
(fenestra ovalis, рис. 135).

Непосредственно к переднему краю prooticum примыкало небольшое костное basisphenoideum (Bs), на некотором расстоянии от которого помещалось хорошо развитое sphenethmoideum (Se).

Эта кость по своей форме была очень похожа на соответствующую кость в черепе стегоцефалов (рис. 107).



Рис. 137: Череп Seymouria baylorensis Broil! (вид снизу) (Уайт, 1939).

a.— fenestra adductoria, М — maxillare, р. с. — processus cultrlformls; PI — palatlnum; Pm — praemaxillare; Ps — pa-rasphenoldeum:    Pt — pterygoldeum; Qj — quadratojugale;

Qu — quadratum; Tr —transversum; V — vomer.

В хрящевом splanchno-cranium у сеймуриаморф развивались три костные элемента, именно: quadratum (рис. 134, А, В—Qu), artieulare (в нижней челюсти) и stapes (рис. 134, А, В—S). Stapes своим основанием закрывал | fenestra ovalis, а вершиной был направлен косо вверх и соединялся с барабанной перепонкой, помещавшейся в слуховой вырезке на заднем краю черепной крыши.

В состав крыши черепа у сеймуриаморф входили те ' же покровные кости, что и у карбоновых стегоцефалов (рис. 136). Затылочный край был образован tabulare (Т) и dermosupraoccipitale (Dso). Перед этими костями лежали parietale (Р), supratemporale (St) и intertemporale (It). В шве между парой parietalia имелось небольшое пинеальное отверстие. Далее кпереди располагались frontale (F), nasale (N) и praemaxillare (Pm). Орбиты были окружены praefrontale (Prf), posttrontale (Pf), postorbitale (Po), jugale (Ju) и lacrimale (L).

Lacrimale у сеймуриаморф, как у примитивных стегоцефалов, доходило своим передним концом до носового отверстия. У Seymouria baylorensis в этой кости имелся длинный слезно-носовой канал (ductus nasolacrimalis— d. nl.), который, пройдя сквозь небольшое septomaxillare (Sm), открывался в полость носа,

Боковой край черепа был образован относительно узким maxillare (М), к которому сзади примыкало quadratojugale (Qj), прикрывавшее вместе со squamosum (Sq) квадратную кость.

Слуховая вырезка (incisura otiealis — t. о.), в которой натягивалась барабанная перейонка, была ограничена краями трех костей: tabulare, supratemporale и squamosum.

Нёбная часть черепа у сеймуриаморф была построена так же, как соответствующая часть черепа у карбоновых стегоцефалов (рис. 137, 138). Сильно развитые птеригоиды (Pt) были сближены друг с другом и соединялись с особым отростком базисфеноида (processus basipterygoideus); между ними входил processus cultriformis parasphenoidei (р. с.). Vomer, раlatinum и transversum располагались перед птеригоидом и сбоку от него. Хоаны были далеко отодвинуты друг от друга.


Рис 138. Череп Kotlassia prima (вид снизу). (А.П. Быстров 1944).

Новой особенностью нёба сеймуриаморф по сравнению с нёбом стегоцефалов было появление большого бокового отростка у птеригоида, что вызвало сильное сужение переднего отдела fenestra adductoria (f. а.).

В состав нижней челюсти у сеймурии и котлассии входило такое же количество костей, как и у стегоцефалов (рис. 139, 140). На ее наружной стороне лежали supraangulare (Sa) и dentale (D), на верхнем краю которого сидел один ряд острых конических зубов. Вдоль нижнего края челюсти помещались spleniale (Sp), postspleniale (Ps) и angulare (An). На внутренней стороне нижней челюсти располагались большое praearticulare (Ра), сого-noideum (Со), intercoronoideum (Ic) и praecoronoideum (Рс). Все три коро-ноида у сеймуриаморф были лишены зубов.

Те кости черепа и нижней челюсти, которые были непосредственно покрыты кожей, на своей наружной поверхности имели многочисленные ячейки, по своей форме не отличавшиеся от таких же образований на черепах стегоцефалов (рис. 140, 141).    

Изучение микроструктуры покровных костей котлассии показало, что они по своему строению очень напоминают соответствующие кости стегоцефалов (рис. 142). Верхний слой кости состоит из наложенных друг на друга изогнутых костных пластинок, формирующих гребни ячеистой скульптуры. На дне каждой ячейки обычно открывается довольно широкий канал, по которому проходил кровеносный сосуд, направляющийся к коже, Такие же каналы имелись и в костях стегоцефалов.



Рис. 139. Череп Seymouria baylorensis Broili (вид сбоку) (Уайт, 1939).

Ап — aneulare; D — dentale; It — lntertemporale; Ja — jugale; L — lacrlmale; M — maxlllare; N — nasale; Pf — postfrontale; Pm — praemaxlllare; Po — postorbitale; Prf -     praefrontale; Ps — postspleniale; Qj— quadratojugale; Sa — supraangulare; Sm — septomaxlllare; Sp — splenlale; Sq — squamosum; St — supratem-porale; T — tabulare.

У сеймуриаморф отсутствовали всякие следы борозд для каналов еей-смосенеорной системы. Полная редукция этой системы, могущей функционировать только в воде, свидетельствует О ксерофильности сеймурий.

Следует подчеркнуть, что сейсмосенсорная система, изчезнувшая у этих самых примитивных рептилий, уже никогда не появлял ась на всем протяжении дальнейшей эволюции позвоночных.

Зубы у Seymouria и Kotlassia представляли собой конические образования, приросшие своим основанием непосредственно к тем костям, на которых они располагались. Изучение поперечных разрезов зубов показало, что их дентинная стенка, как у типичных стегоцефалов, была снабжена складками (рис. 143) (Ф. Бройли, 1927; А. Быстров, 1944).



Рис. 140. Нижняя челюсть Kotlassia prima (А. П. Быстров, 1944).

Рис. 141. Череп Kotlassia prima (вид сверху) (А. П. Быстров, 1944).


Рис. 142. Вертикальный разрез покровной кости черепа Kotlassia prima (X 300).

В состав плечевого пояса у сеймуриаморф входили те же элементы, что и у стегоцефалов, но лопатки и коракоиды окостеневали полностью и, срастаясь друг с другом, образовывали большое костное scapulocoraco-iaeum (рис. 144, 145).

 Тазовый пояс был образован хорошо окостеневшими и сросшимися между собой ilium, ischium и pubis. Крылья ilium были отклонены назад и, как у стегоцефалов, соединялись при помощи пары сильно развитых ребер с одним крестцовым позвонком (рис. 146). Тот конец крестцового ребра, который соединялся с крылом позвоночной кости (ilium), был сильно расширен, что обеспечивало прочную связь между этими костями.

Интересно, что у одного из экземпляров котлассии на левой стороне имелось одно крестцовое ребро, а на правой — два (рис. 147), при этом оба они своими расширенными концами были соединены с правым ilium. Такой вариант в строении, несомненно, свидетельствует о том, что сейму-риаморфы уже стояли на пути к включению двух позвонков в состав крестца.



Рис. 143. Поперечный разрез зуба Kotlassia prima (длинная ось равна 3 мм) (А. П. Быстров, 1944).

Седалищная и лонная кости у сеймуриаморф лежали, как у стегоцефалов, в горизонтальной плоскости.

Передние и задние конечности сеймурий были развиты сильнее, чем у стегоцефалов, и были в достаточной степени приспособлены к передвижению животного по земле.

На плечевой кости Seymouria baylorensis имелось небольшое отверстие (foramen entepicondyloideum, рис. 148—Я), которое, однако, отсутствовало у Kotlassia.

В коленном суставе сеймурий бедро опиралось, как у стегоцефалов, одновременно на большую и малую берцовые кости (рис. 149).

Некоторые элементы carpus и tarsus у сеймурий окостеневали; кисть и стопа у Seymouria baylorensis Broili имели по пяти пальцев (рис. 150). Фаланговые формулы были: для кисти — 23453, для стопы — 23454.

Рис. 144. Плечевой пояс Ko'tlassia P^ima (вид свизу) (А. П. Быстров, 1944).

С — coracoldeum; Cl — clavicula; Ic — lnterclavl-cula; Sc — scapula.

Cl — clavicula; Ct — clelthrum; Ic — lnterclavlcula, Sc -scapula.

Рис. 146. Таз Kotlassia prima (вид слева) (А. П. Быстров, 1944). II — Шиш; Is — Ischium; Pb — pubis,

Рис 147. Крестцовые позвонки Kotlassia prima (А.П. Быстров, 1944)

Рис. 148. Кости конечностей Seymouria baylorensis (Уайт, 1939). /• — fibula; Fe — femur; H—humerus; H — radius; U —ulna; T — tibia.


Рис. 149. Скелет Kotlassia prirna. Пермь (А. П. Быстрой, 1944)

Детальное изучение представителей отряда Seymouriamorpha показывает, что позвонки их были построены, как у типичных рептилий, в то время как в черепе еще сохраняются такие признаки амфибий, как ячеистая скульптура и складчатые зубы.

Рис. 150. Кисть (М) и стопа (Р) Seymouria baylorensis Broil! (Уайт, 1939).

 Все это свидетельствует об очень большой примитивности этих форм рептилий.

COTYLOSAURIA

Первые два позвонка (атлант и эпистрофей) у котилозавров отличались от соответствующих позвонков сеймураиморф рядом очень интересных особенностей.

Дуга эпистрофея была снабжена высоким остистым отростком, имевшим форму большой костной пластинки, поставленной в сагиттальной плоскости (рис. 133, С). Полулунный гипоцентр. II позвонка плотно прилегал к нижнему краю плевроцентра.

Атлант состоял из шести костных элементов. Его дуга была разделена на правую и левую половины; каждая из этих частей имела Г-образную форму и своим задним отростком накладывалась сверху на переднюю суставную площадку дуги эпистрофея. На каждой половинке дуги I позвонка располагалась небольшая наклоненная вперед косточка, носящая название проатланта — proatlas (рис. 133, С—Ра). Этот элемент I позвонка мцр отсутствовал у сеймуриаморф.


А — грудные позвонки; В, С — поясничные позвонки; D — крестцовые позвонки; Е — хвостовые позвонки (И. А. Ефремов, 1940).

a. d. — arcus dorsalis; a, v. — arcus ventraiis; c — costae; h — hypocentrum; p — pleurocentrum.

Череп котилозавров в общих своих очертаниях еще сохранял признаки примитивности. Он был, как у сеймуриаморф, относительно широким и низ -ким, но у некоторых рептилий этого отряда уже наблюдалось сужение, переднего отдела черепа, и он в таких случаях приобретал клиновидную форму.



Рис. 152. Череп Nyctiphruretus acudens (вид сзади) (И. А. Ефремов, 1940).

Во — basioccipitale; Dso — dermosupraoccipllale; Ео —exoceipitale, Ро — parocclpltale; Qa — quadratum; 5 — stapes; So — supraocci-pltale; Sg — squamosum; T — tabulare.


У некоторых представителей Cotylosauria окостеневали и такие кости мозгового черепа, как basisphenoideum и sphenethmoideum.

Окостенение splanchnocranium у. котилозавров, как и у сеймуриа-морф, вызывало образование таких важных костей, как quadratum (рис. 152—Qu), articulare (в нижней челюсти) и stapes (рис. 152—S).

Очень важным является тот факт, что stapes у этих рептилий одним своим концом входил в fenestra ovalis, ведущее во внутреннее ухо, а другим — присоединялся непосредственно к quadratum (рис. 152). Такое положение stapes ясно свидетельствует о том, что барабанная перепонка у котилозавров отсутствовала. Это подтверждается и тем, что на заднем краю черепной крыши для нее не было соответствующей вырезки (рис. 153).



В состав черепной крыши котилозавров входило меньшее количество костей, чем у сеймуриа-морф, но некоторые из этих костей имели интересные и важные особенности.


Tabulare (Т), располагавшееся по обе стороны непарного dermosup-raoccipitale, у котилозавров не образовывало вместе со squamosum (Sq) слуховой вырезки.

Parietale (Р), frontale (F) и nasale (N) помещались на обычных своих местах.

Supratemporale у примитивных котилозавров имелось. Полное сращение этой кости с parietale у N yctiphruretus acudens (рис. 153—St) не является особенностью, свойственной всем котилозаврам.

Intertemporale, входившее в состав крыши черепа у примитивных стегоцефалов и у сеймуриаморф, у котилозавров подверглось полной редукции. Эта кость в течение всей дальнейшей эволюции рептилий уже никогда не появляется вновь.

Вокруг орбит у котилозавров располагались praefrontale (Prf), post-frontale (Pf), postorbitale (Po), jugale (Ju) и lacrimale (L). При этом laerimale у большинства форм уже не достигало носового отверстия. Края черепа были образованы, как обычно: praemaxillare (Pm), maxillare (М) и quadratojugale (Qj).



Рис 154. Череп  Nyctiphruretus acudens(вид снизу)(И. А. Ефремов, 1940)

Нёбная часть черепа у котилозавров имела такое же строение, как у сеймуриаморф.


На наружной стороне нижней челюсти располагались dentale(pHC. 155— D), снабженное одним рядом зубов, supraangulare (So), angulare (Ап) и spleniale (Sp). Postspleniale отсутствовало. Эта кость, еще хорошо развитая у сеймуриаморф, у котилозавров подверглась полной и окончательной редукции и на протяжении всей дальнейшей эволюции рептилий уже никогда не появлялась.

На внутренней стороне нижней челюсти у котилозавров имелось довольно хорошо развитое praearticulare; что же касается короноидов, то они уже начали подвергаться редукции.

Зубы наиболее примитивных котилозавров представляли собой Дентинные конусы, покрытые тонким слоем эмали. Их основания были, как у стегоцефалов и сеймурий, непосредственно сращены с теми покровными костями, на которых они располагались (рис. 156). Поперечные разрезы таких зубов показывают, что они уже не имели никаких следов дентинных складок (рис. 157). Следовательно, можно считать, что при переходе отсей-муриаморф к котилозаврам произошла полная редукция дентинных складок; и это, несомненно, было важным шагом вперед. Интересно, что у некоторых котилозавров мы видим следующую фазу эволюции зубов. Эта фаза сопровождалась образованием корня зуба (рис. 158). Такие зубы уже не прирастали непосредственно к костям, а были вставлены своими длинными корнями в глубокие ячейки (альвеолы).



Рис. 155. Череп Nyctiphruretus acudens (вид сбоку) (И. А. Ефремов, 1940).

Alt — angulare; D — den tale; F — frontale; Ju — jugale; L — lacrhnale; M — maxll-lare; N — nasale; Pf — postfrontale; Pm — praemaxlllare; Po — postorbltale; Prf — praefrontale; Qj — quadratojugale; Sa — supraangulare; Sp — spleniale; Sg — squamosum; Г — tabulare.

Как указывалось выше, у стегоцефалов на parasphenoideum, pterygoi-deum, а иногда на vomer и palatinum располагались поля очень маленьких так называемых шагреневых зубов.

У котилозавров эти зубы на парасфеноиде исчезли, но сохранились на птеригоидах, сошниках и небных костях.    .

У некоторых представителей этого отряда рептилий нёбные зубы располагались не беспорядочно, а рядами (рис. 154). Наиболее постоянным из этих рядов был поперечный ряд относительно больших зубов, сидящих на заднем краю бокового отростка птеригоида.




Рис 156. Вертикальный разрез зубов Nyctiphruretus



Рис. 157. Поперечный разрез зуба Nyctiphruretusacudens (длинная ось равна 1,5 мм).

Если сравнить плечевой пояс котилозавров с плечевым поясом сеймуриаморф и в особенности с плечевым поясом стегоцефалов, то можно видеть, что у типичных рептилий такие его покровные кости, как interelavicula, elavicula и cleithrum, подверглись сильной редукции и в значительной степени утратили свое прежнее значение, в то время как полностью окостеневший скапулокоракоид стал играть роль основного элемента этого отдела скелета.



Рис. 158. Зубы парейазавра.

Тазовый пояс котилозавров, как и у сеймурий, был представлен тремя полностью окостеневшими элементами: ilium (рис. 160 —11), ischium (Is) и pubis (Pb).

При этом ischium и pubis сохраняли то же положение, которое они занимали в тазу сеймурий, т. е. располагались горизонтально (рис. 160, В, С). В месте соединения этих трех костей помещалась хорошо выраженная суставная ямка для головки бедра.

Рис. 159. Плечевой пояс Nyctiphruretus acudens. А — вид снизу; В — вид сбоку (слева) (И А. Ефремов, 1940). С/ — elavicula; Со — coracoideum; Ct — cleithrum; /с — intercla-vlcula; Pc — procoracoideum; Sc — scapula»



Рис. 160. Тазовый пояс Nyctiphruretus acudens. A — вид сверху; В — вид снизу; С — вид сбоку (слева) (И А. Ефремов, 1940). II — Шиш; Is — ischium; Pb — pubis.

Верхний конец ilium у котилозавров был сильно расширен. Эта особенность была связана с тем, что тазовый пояс у этих рептилий прикреплялся к трем позвонкам при помощи трех пар ребер (рис. 160, А)

Концы этих ребер были расширены и соединены с крылом ilium, а головки сочленялись с соответствующими позвонками (рис. 151, D).

Прочное соединение таза с тремя крестцовыми позвонками, несомненно, является очень важным шагом вперед в эволюции скелета наземных позвоночных. Три пары крестцовых ребер хорошо фиксировали таз на позвоночном столбе и это делало возможным дальнейшее усиление задних конечностей как основного аппарата, толкающего тело животного вперед.

Передние и задние конечности котилозавров, построенные по тому же глзну, что и у сеймурий, отличались только большим развитием и, несомненно, большей подвижностью (рис. 161).

Таким образом, оформление скелета типичных рептилий привело к сильным изменениям в строении первых двух позвонков, к слиянию парного der-mosupraoccipitale в одну кость, к полной редукции intertemporale и post-spleniale, к исчезновению дентинных складок в зубах, к некоторой редукции покровных костей плечевого пояса и к соединению таза при помощи трех пар ребер с тремя крестцовыми позвонками.


Рис 161. Скелет Nyctiphruretus acudensт Efr. Пермь(И.А. Ефремов, 1940)

PELYCOSAURIA

Рептилии, относящиеся к отряду Pelycosauria, по-видимому, являются непосредственными потомками котилозавров (рис. 17 — Р).

Главной отличительной их особенностью было наличие в черепной крыше дополнительного отверстия, расположенного непосредственно позади орбиты (fenestra postorbitalis). В результате этого у пеликозавров впервые появилась скуловая дуга, в образовании которой у примитивных форм этого отряда принимали участие jugale, squamosum и quadratojugale.

По своей общей форме черепа пеликозавров обычно сильно отличались от черепов котилозавров. Они были не низкими и широкими, а относительно высокими и узкими.

Позвонки пеликозавров отличались от позвонков котилозавров большей высотой и более сильным развитием остистых отростков (рис. 162,В, С). Дуги позвонков были полностью сращены с телами, которые представляли собой плевроцентры с вогнутыми передней и задней поверхностями; отверстие для хорды в них было очень мало, а иногда совсем отсутствовало. Гипоцентры имели форму небольших костных полулуний, вставленных в виде гклиньев между плевроцентрами соседних позвонков (рис. 162). L

Все шейные, грудные, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки у пеликозавров были снабжены ребрами. Ребра, имеющие в различных отделах разную длину, соединялись с поперечными отростками и с гипоцентрами позвонков.

Атлант и эпистрофей у пеликозавров оыли построены так же, как у котилозавров, но гипоцентр II позвонка (рис. 162, A— h. е.) у некоторых форм почти полностью срастался с плевроцентром атланта (р. а.). В результате этого возникала большая комплексная кость, которая своей задней поверхностью плотно прилегала к плевроцентру эпистрофея.


Рис. 162. Позвонки пеликозавра Ophiacodon retroversum.

А — атлант и эпистрофей; В — шейные позвонки, вид сбоку;

С — шейный позвонок, вид спереди.    '

а. а. — arcus atlantls; ft — hypocentrum; A. a. — hypocentrum atlantls; A. e. — hypocentrum epistrophei; p — pleurocentrum; pa — proatlas; p. a. — pleuro-g centrum atlantls; p. e. — pleurocentrum epistrophei.



Рис. 163. Ophiacodon retroversum. А —I и II позвонки, вид спереди; В — атлант, вид спереди (Ромер и Прайс, 1940).

а. а. — arcus atlantls; ft. а. — hypocentrum atlantls; ft. e. — hypocentrum epistrophei; p. a. — pleurocentrum atlantls; p. e. — pleurocentrum epistrophei.

Вогнутые суставные площадки на обеих половинках дуги атланта и такая же площадка на его гипоцентре образовывали полушаровую поверхность, которая принимала участие в образовании сустава с черепом (рис.163, В). В углубление, образованное этими тремя элементами I позвонка, входил шаровидный суставной отросток черепа (рис. 164). Он был образован сросшимися друг с другом basioccipitale и двумя exoeeipitale.


Рис. 164. Череп Dimetrodon (вид сзади) (Ромер и Прайс, 1940).

Во -f- Ео — basioccipitale -{- exoeeipitale; Dso — dermosupraocclpitate; Ро — paroccipitale; Qj — quadratojugale; Qu — quadratum; 5 — stapes; So — supraoccipltale; Sq — squamosum; St — supratemporale; T — tabu-lare.

На верхнем участке каждого exoeeipitale имелась небольшая суставная площадка, к которой присоединялся передний конец проатланта. Таким обраг зом, череп сочленялся не только е гипоцентром и дугой атланта, но и спро атлантом.

Рис. 165. Продольный разрез черепа Dimetrodon (Ромер и Прайс, 1940).

Ер — eplpterygoldeum; Pro — prootlcum; Ps — parasphenoldeum; Pt — pterygoideum; Qu — quadratum; Se — sphenethmoldeum.

Над exoccipitale в черепе специализированных пеликозавров располагалась большая кость, являвшаяся результатом слияния supraoccipitale (So) и парного paroccipitale (Ро), к которому спереди прирастало рго-oticum (рис. 165 — Pro). Basisphenoideum у пеликозавров было сращено с prooticum и с parasphenoideum (Ps). Небольшое sphenethmoideum (Se) располагалось между processus cultriformis parasphenoidei (Ps) и крышей черепа.

Частичное окостенение palatoquadratum привело к образованию большого quadratum (рис. 164, 165—Qu) и высокого узкого epipterygoideum "или columella cranii (рис. 165 — Ер); окостенение заднего конца mandibulare, как обычно, дало artieulare в нижней челюсти.

Окостенение hyomandibulare вызвало у пеликозавров образование очень большого stapes, снабженного тремя отростками (рис. 164 — S). Один из этих отростков закрывал fenestra ovalis, другой соединялся с нижней поверхностью paroccipitale и третий был направлен в сторону сустава. Этот отросток, несомненно, имел хрящевое продолжение, которое упиралось в небольшую ямку на задней поверхности quadratum. Функция такого stapes, как слуховой косточки, несомненно, была очень ограничена.

Количество покровных костей, входящих в состав черепной крыши, у пеликозавров было такое же, как у котилозавров, но у многих форм эти кости имели иные размеры, иные очертания, а в некоторых случаях и иное положение.



Рис. 166. Череп Dimetrodon (вид сверху) (Ромер и Прайс, 1940).


Например, непарное dermosupra-occipitale (Dso), располагавшееся у котилозавров на заднем краю черепной крыши, у пеликозавров сместилось в область затылка и приняло вертикальное положение (рис. 164). То же случилось с tabulare (Т) и supratemporale (St). Наружная поверхность всех этих костей у пеликозавров стала служить местом прикрепления сильных мышц шеи. Parietale (Р), сильно сдвинутое кзади, сделалось коротким и широким; postorbitale (Ро) приобрело длинный отросток, ограничивающий верхний край позадиглазничного отверстия (fenestra postorbitalis). Frontale (F) и postfrontale-(Pf) подверглись относительно небольшим изменениям (рис. 166).

В переднем отделе черепа покровные кости praefrontale (Prf), lacrimale (L) и nasale (N) у многих пеликозавров были сильно вытянуты в длину, а размеры maxillare (М) увеличены.

Носовые отверстия у пеликозавров были так же сближены друг с другом, как у котилозавров. Поэтому разделявший их отросток praemaxillare (Pm) был относительно узким. В заднем отделе носового отверстия помещалась небольшая, но сложная по своей форме кость — septomaxillare (Sm). Она соединялась швами с nasale, maxillare и praemaxillare и имела отверстае, сквозь которое проходил конец слезно-носового канала (ductus nasolacrimalis).

Jugate (рис. 167 — Ju) и squamosum (Sq) не изменили своих положений в черепе, но стали принимать участие в образовании впервые появившейся скуловой дуги; quadratojugale (рис. 164—Q}) значительно уменьшилось в своих размерах.

Очень интересным и важным изменениям подверглись кости нёбной части черепа пеликозавров — vomer и transversum. Сошники (рис 168 — V) у них превратились в пару узких длинных костей, отделяющих друг от друга сближенные и сильно вытянутые в длину хоаны. Такая форма сошников была новой особенностью в строении черепа рептилий.


Рис, 167. Череп Dimetrodon (вид сбоку) (Ромер и Прайс, 1940).


Размеры palatinum и transversum у стегоцефалов, сеймурий и котилозавров были почти одинаковыми; у пеликозавров transversum (рис. 168 — Тг) стало отставать в росте и обычно оказывалось меньшим образованием, чем palatinum. Птеригоиды у пеликозавров были снабжены поперечным рядом конических зубов (рис. 168). Передний отдел fenestrae adduetoriae был так же сужен, как у котилозавров.


Многие особенности в строении черепа пеликозавров, несомненно, были связаны с теми очень важными изменениями, которым подверглась их зубная система.

Зубы у всех пеликозавров были снабжены хорошо развитыми корнями.

Образование у зубов корней, несомненно, было очень полезным для позвоночных приобретением. Конические зубы, непосредственно сращенные с костью (у рыб, стегоцефалов и у неспециализированных котилозавров), были значительно менее надежными органами, чем зубы, снабженные длинными корнями и сидевшие в альвеолах (у некоторых специализированных котилозавров, у всех пеликозавров и у других прогрессивных форм рептилий). В первом случае зуб мог сравнительно легко отламываться от кости, так как при этом нарушалась только целость костной ткани, во втором — животное теряло зуб только тогда, когда переламывалась стенка самого зуба, состоящая из более прочного, чем кость, дентина.



Рис. 168. Череп Dimetrodon (вид снизу) (Ромер и Прайс, 1940).

М — max Шаге; PI — pahtlnum; Рт — praemaxlllare; Pt — pterygoldeum; Гг — transversum; V — vomer.



Рис. 169. Нижняя челюсть Dimetrodon (Ромер и Прайс, 1940).

Ап — angulare; Ar — artlculare; Со — coronoideum; D — den-tale; Ic — Intercoronoldeum; Pa — praeartlculare; Sa — sup-raangulare; Sp—spieniaie.

У наиболее примитивных пеликозавров зубные ряды на челюстях, как у котилозавров, состояли из конических зубов, размеры которых постепенно уменьшались по направлению к челюстному суставу (рис. 170, А). Но у многих прогрессивных представителей этого отряда уже отмечалось начало дифференцировки зубов. На первых своих этапах она выражалась в том, что размеры верхних зубов становились неодинаковыми. Начиная с первого зуба на praemaxillare высота конических коронок в зубном ряду постепенно уменьшалась, затем на шахШаге увеличивалась и, наконец, снова уменьшалась. Таково, например, строение верхних зубов у примитивного нижнепермского пеликозавра Mycterosaurus (рис. 170, В). Несмотря на наличие у этой рептилии больших конических зубов, мы, однако, еще не можем говорить о появлении у нее клыков, так как на это название могли бы претендовать по меньшей мере четыре больших зуба. Но у пеликозавра Dimetrodon (рис. 167) особенно большими размерами отличались только два зуба — один на maxillare и один на dentale; эти зубы являлись настоящими клыками. Эти особенности дают нам возможность различить у Dirnetr-odon три группы зубов: резцы, клыки и «коренные» зубы.

Увеличение размеров некоторых зубов у пеликозавров сопровождалось не только увеличением высоты их конических коронок, но и соответствующим удлинением корней. Это обстоятельство неминуемо вызывало и увеличение размеров тех костей, в которые входили корни зубов.



Рис. 170. Черепа пеликозавров Edaphosaurus (А) и Mycterosaurus (В).

Поэтому по мере развития больших зубов на maxillare размеры этой кости постепенно увеличивались; при этом наибольшая высота этой кости всегда соответствовала положению корней самых больших зубов (рис. 170, Л,В).



Рис. 171. Плечевой пояс Dimetrodon. А — вид слева; В — вид снизу (Ромер и Прайс, 1940).

Cl — clavicula; Со — coracoldeum; Ct — clelthrum; Ic — Interclavlcu-la; Pc — procoraeoideum; Sc — scapula.

В состав плечевого пояса пеликозавров входили те же кости, что и у котилозавров (рис. 171, Л, В). Scapula (Sc), procoraeoideum (Рс) и coracoideum (Со) у них окостеневали полностью. Cleithrum (Ct) было сильно редуцировано, но clavicula (Cl) и interclavieula (Ic) были развиты еще достаточно хорошо.

Хорошо окостеневающий тазовый пояс пеликозавров отличался от та» зового пояса котилозавров тем, что ischium и pubis одной стороны соедини» лись с такими же костями противоположной стороны под некоторым углом. Иными словами, эти кости у пеликозавров уже не лежали в горизонтальной плоскости, как это было у их предков из отряда котилозавров. Эти изменения в положении указанных двух костей таза были новым шагом вперед в эволюционном развитии скелета позвоночных (рис. 172 — Is, РЬ).

Верхний расширенный конец ilium у пеликозавров присоединялся к позвоночному столбу, как и у котилозавров, при помощи трех ребер, имеющих сильно расширенные концы. У некоторых пеликозавров можно наблюдать первые фазы оформления крестца путем полного срастания его позвонков друг с другом и путем неподвижного присоединения к ним соответствующих ребер. Например, у Dimetrodon (рис. 173) подвижное соединение III крестцового позвонка со II уже исчезло.

Рис. 172. Таз Dimetrodon (вид слева) (Ромер и Прайс, 1940).

II — Ilium; Is — Ischium; РЬ — pubis.



Рис. 173. Три крестовых позвонка Dimetrodon (вид слева) (Ромер и Прайс, 1940).

Тело и суставные отростки этих позвонков были соединены при помощи зубчатых швов. Такими же швами, исключающими всякую подвижность, были соединены и головки трех ребер с поперечными отростками соответствующих позвонков.

Передние и задние конечности пеликозавров были еще в большой степени приспособлены к передвижению животного по суше, чем у котилозавров (рис. 174).




Рис. 174. Скелет Ophiacodon rostratum (длина скелета равна 227 см). Пермь (Ромер и Прайс, 1940).



Рис. 175. Кости конечностей Dimetrodon (Ромер и Прайс, 1940).

Р — fibula; Fe — femur; Я — humerus; R — radius; T — tibia; V — ulna.



Рис. 176. Левая кисть Ophiacodon (Ромер и Прайс, 1940).

I — Intermedium; R — radiate; U — ulnare.



Рис. 177. Левая стопа Ophiacodon (Ромер и Прайс, 1940).

Т — сросшиеся tibiale и Intermedium;/7 — fibulare.

Все элементы кистей и стоп у пеликозавров были вполне окостеневшими. В кисти в состав проксимального ряда carpus входили radiale, intermedium и ulnare; дистальный ряд был образован пятью carpalia; между этими рядами располагались два центральных элемента — centrale mediate и laterale (рис. 176). Ни одна из названных костей не отличалась какой-либо особой формой или необычными размерами. Следовательно, кисть у пеликозавров сохраняла все особенности примитивного строения.

Что же касается стопы, то она, несомненно, уже довольно сильно уклонялась от примитивного типа. Проксимальный ряд tarsus в стопе пеликозавров был образован двумя большими костями. Одна из них представляла собой сильно увеличенное iibulare, другая являлась результатом слияния intermedium и tibiale. Две центральные кости и пять тарзальных были развиты нормально (рис. 177).

Сильное увеличение размеров fibulare у пеликозавров без сомнения было началом развития у позвоночных пяточной кости (calcaneus), а слияние intermedium и tibiale — первым этапом оформления таранной кости (talus).

И кисть, и стопа у пеликозавров имели по пяти пальцев. Количество фаланг пальцев осталось таким же, как у котилозавров; фаланговая^фор-мула для кисти была 23453, для стопы — 23454.

THERAPSIDA

Рептилии, относящиеся к отряду Therapsida, были непосредственными потомками пеликозавров. Они появились в начале пермского периода и вымерли в конце триаса (рис.17— Т).



Therapsida имеют для нас исключительно большое значение, так как изучение строения скелета у различных представителей этого отряда дает возможность проследить постепенное оформление и накопление у них разнообразных признаков млекопитающих.

Позвонки у таких относительно примитивных представителей Therapsida, как горгонопсы, уже напоминали позвонки млекопитающих.


Атлант и эпистрофей у горгонопсов были построены так же, как у пеликозавров. Дуга атланта (рис. 179—а. а.) состояла из двух несросшихся половин; на каждой из них располагался небольшой парный элемент проатланта (ра).

Гипоцентр I позвонка (h, а.) представлял собой небольшое костное полулуние, присоединенное к нижним концам половинок дуги. Плевроцентр (р. а.) примыкал к дуге-'И гипоцентру сзади. Двухголовчатое ребро атланта присоединялось к суставным площадкам на его дуге и гипоцентре.



Рис. 179. Три первых'гпозвонка гор-гонопса Sauroctonus progressus (А. П. Быстрой, 1955).

а. а. — arcus atlantls; ft. а. — hypocentium atlantls; ft. e. — hypocentrum epistrophei', pa— proatlaa; p. a. — pleurocentrum atlantia; p. e.— pleurocentrum epistrophei.

Эпистрофей был хорошо развитым позвонком. Его дуга, сращенная с плевроцентром (р. е), была снабжена высоким пластинчатым остистым отростком, который имел, как у пеликозавров, треугольные очертания. Гипоцентр эпистрофея (h. е.) в виде небольшого костного клина был выдвинут снизу между плевроцентрами I и II позвонков. Ребро эпистрофея в одних случаях присоединялось, как у атланта, к дуге и гипоцентру (рис. 179), в других — его головка соединялась с суставной площадкой на переднем краю плевроцентра или тела II позвонка.

Строение двух первых позвонков еще у пеликозавров показывает, что у так называемых тероморфных рептилий начала постепенно вырабатываться большая подвижность дуги и гипоцентра атланта по отношению к его плевроцентру и одновременно с этим стала возникать меньшая подвижность плевроцентра I позвонка по отношению к телу (к плевроцентру) II. Все эти изменения представляли собой первые этапы в формировании своеобразных по своему строению атланта и эпистрофея млекопитающих.

Среди Therapsida имелись и такие рептилии, у которых оформление атланта и эпистрофея сделало новый шаг вперед. Например, у Jonkeria оба эти позвонка подверглись следующим изменениям. Проатлант полностью редуцировался; правая и левая половины дуги атланта срослись друг с другом, но еще сохранили соединение с передними суставными отростками дуги эпистрофея (рис. 180, A, J3); контакт гипоцентра атланта (Л. а.) с его дугой усилился, сделавшись по существу неподвижным; плевроцентр атланта (р. а.) приобрел форму большого костного цилиндра с конусообразным передним концом и почти полностью прирос к плевроцентру эпи-строфея (р. е.); оба эти элемента отделялись друг от друга узкой щелью только снизу; в эту щель между ними, как клин, входил небольшой гипоцентр II позвонка (Л. е.).



Рис. 180. Два первых позвонка Jonkeria (Брум, 1934). А — вид сбоку; В — атлант, вид спереди (обозначения те же, что на рис. 179).

Черепа горгонопсов по общей своей форме напоминают черепа хищных млекопитающих; однако, несмотря на это, они по своему строению все же являются черепами типичных рептилий.

Суставной отросток, при помощи которого череп у горгонопсов соединялся с I позвонком, был образован сросшимися basioccipitale (рис. 181 — Во) и exoccipitale (Ео). На верхнем отделе каждого exoccipitale имелась небольшая площадка, к которой присоединялся передний конец проатланта. Над exoccipitale располагалось сильно вогнутое большое supraoccipitale (So), а по сторонам в поперечном направлении лежали paroccipitale (Ро).


Рис. 181. Череп Sauroctonus (вид сзади) (А. П. Быстров, 1955).


Непосредственно перед paroccipitale лежало prooticum (рис. 182 — Pro), которое, продолжаясь вверх, достигало крыши черепа. Между этими костями на нижней стороне черепа располагалось fenestra ovalis (рис. 183, /. о.), в которое входило основание stapes.

Базисфеноид, лежавший перед basioccipitale, у горгонопсов был прикрыт снизу парасфеноидом (Ps). Передняя часть парасфеноида (processus cultriformis), имевшая форму узкой пластинки, с нижней стороны в свою очередь была закрыта сближенными ветвями птеригоидов (Pt)\ концы этих ветвей кзади расходились в стороны, и достигали quadratum (Qu).

На верхней поверхности каждого птеригоида, на уровне basispheno* ideum, располагались узкие и высокие эпиптеригоиды (рис. 182—Ер). Они были направлены вверх и почти достигали крыши черепа. По своей форме эти кости у горгонопсов были поразительно похожи на соответствующие образования у пеликозавров.



Рис. 182. Череп Sauroctonus. Часть костей удалена (А. П. Быстров, 1955).


Принимая участие в образовании заднего отдела нёба, птеригоиды у горгонопсов сильно расширялись, но здесь они были значительно короче, чем у пеликозавров.

Над этими участками птеригоидов, примыкая к крыше черепа, располагался сфенэтмоид (рис. 182—Se), в боковых стенках которого имелись довольно широкие отверстия для зрительных нервов.

Transversum (рис. 183 — Тг) у горгонопсов имело такие же размеры, как у пеликозавров, но palatinum (Pt) сильно уменьшилось. Что касается сошников (vomer, V), то они были узки и в отличие от сошников пеликозавров обычно срастались друг с другом. Длина узких хоан у горгонопсов достигала половины длины первичного нёба.

Вследствие присутствия очень больших позадиглазничных отверстий (fenestrae postorbitales) черепная крыша у этих рептилий в заднем своем отделе была относительно узкой (рис. 184). Главными костями этого участка являлись два parietale (Р), в шве между которыми помещалось пинеальное отверстие (foramen parietale). Задний край теменных костей был сйльно вогнут; по обе стороны от parietalia располагался длинный узкий отросток postorbitale (Ро).    •

Supratemporale, которое в виде небольшой кости еще сохранялось в составе черепа пеликозавров, у горгонопсов уже отсутствует.

Между орбитами лежали три парные покровные кости: postfrontale (Pf), frontale (F) и praefrontale (Prf).

Длинное nasale (N) своим передним концом соединялось с узким отростком praemaxillare (Рт).

Lacrimale (L), образующее передний край орбиты, у горгонопсов было относительно небольшой костью; в нем проходил слезно-носовой канал (ductus nasolacrimal is), начинающийся двумя отверстиями (рис. 184, 185). Передний конец этого канала проходил сквозь septomaxillare и открывался в полость носа (рис. 184 и 185—Sm).



Рис 183. Череп  Supratemporale(вид снизу) (А.П. Быстров, 1955)

Maxillare (рис. 185 — М) было самой большой костью переднего отдела черепа горгонопсов. К его заднему краю примыкало jugale (Ju)\ дальше следовало сильно развитое squamosum (Sq). Задний отдел этой кости представ* лял собой большую изогнутую пластинку, которая образовывала заднюю стенку височной ямы и достигала postorbitale (Ро) и prooticum (Pro). Внизу к squamosum присоединялось quadratum, на наружной стороне которого лежало сильно редуцированное quadratojugale (Qj).

Нижняя челюсть горгонопсов имела ряд интересных особенностей (рис. 186).

Самой большой из входящих в ее состав костей являлось dentale, (D). Размеры этой кости были настолько велики, что она полностью,закрывала spleniale (Sp), которое оказалось лежащим только на внутренней стороне нижней челюсти. Задний участок dentale был сильно вытянут назад и вверх и надел форму длинного отростка.

Supraangulare (Sa) и praearticulare (Ра) у горгонопсов почти не отличались от соответствующих костей у пеликозавров. Что же касается angulare (An), то оно было несколько меньше по своим размерам, чем у пеликозавров, и имело на наружной поверхности костные гребни.

Articulare (Аг) у горгонопсов было небольшой костью; intercorono-ideum подвергалось полной редукции, но coronoideum (Со) еще сохранялось и имело форму костного клина, лежащего между dentale и praearticulare.


Рис. 184. Череп Sauroctonus (вид сверху) (А. П. Быстров, 1955).



Рис. 185. Череп Sauroctonus (вид сбоку) (А. П. Быстров, 1955).



Рис. 186. Нижняя челюсть Sauroctonus (А. П. Быстров, 1955). An — augulare; Ar — artlculare; Co — coronoideum; D — dentale; Pa — prae-artlculare; Sa — supraangulare; Sp — splenlale.

Несомненно, не менее сильно был развит у горгонопсов и такой сжимающий челюсти мускул, как ш. masseter. Он начинался на нижнем краю скуловой дуги и прикреплялся на наружной поверхности angulare. Присутствие здесь костных гребней свидетельствует о том, что и этот мускул у горгонопсов был развит сильнее, чем у пеликозавров.

Зубы горгонопсов имели острые конические коронки и были снабжены хорошо развитыми корнями. Дифференцировка зубов, начавшаяся еще у пеликозавров, у горгонопсов привела к образованию группы резцов на praemaxillare и большого клыка и нескольких коренных зубов на maxillare. Такие же зубы возникли и на нижней челюсти (рис. 185, 186).


Рис 187. Зубы  Sauroctonus progressus.

Сильное увеличение верхних клыков вызвало у горгонопсов утолщение соответствующего участка шах Шаге, а это в свою очередь обусловило сужение заднего отдела хоан (рис. 183). Передний отдел хоан у этих рептилий, наоборот, был сильно расширен. Это объясняется тем, что высокие коронки нижних клыков при закрывании рта входили в хоаны (рис. 185).

Наличие хорошо развитых и длинных корней у клыков было причиной увеличения высоты средней части maxillare и подбородочного отдела dentale (рис. 187).

Кроме зубов на praemaxillare, maxillare и dentale, горгонопсы имели зубы и на vomer, palatinurri и pterygoideum (рис. 183). На сошниках (V) они были очень маленькими; на нёбных костях (Р1) их размеры были больше и они образовывали здесь две компактные группы, сидящие на особых Костных возвышениях; на птеригоидах (Pt) зубы располагались в два ряда: один из них стоял косо, другой — поперечно, вдоль заднего края нёбного отдела этой кости.

Судя по строению зубной системы, горгонопсы, несомненно, были сильными хищниками. Они могли легко убивать и разрывать добычу при помощи своих клыков. Острые передние зубы, сильная мускулатура, сжимающая челюсти, и хорошо развитые мышцы шеи, прикрепляющиеся к расширенному и вогнутому затылочному отделу черепа, позволяли горгонопсам легко отрывать куски мяса от' мертвой жертвы. Наличие поперечного ряда зубов, в самом заднем отделе нёба (на птеригоидах) свидетельствует о том, что, разрывая свою добычу, горгонопсы в некоторый момент захватывали куски мяса так, что они заполняли всю их пасть.

Слабо развитые конические коренные зубы у горгонопсов не были приспособлены к измельчению или перетиранию пищи. Группы небольших зубов на сошниках, нёбных костях и птеригоидах, не имевшие антагонистов, также не давали горгонопсам возможности в какой-нибудь мере раздроблять пищу. Поэтому можно уверенно сказать, что эти рептилии, отрывая от убитого ими животного куски, глотали их без предварительного пережевывания. Это они делали не только потому, что при свойственных им особенностях строения зубной системы они не могли ничего пережевывать, но и потому, что вообще не были в состоянии долго держать пищу во рту. Это объяснялось тем, что всякий достаточно большой кусок пищи закрывал у них не только рот, но и расположенные в переднем отделе нёба хоаны, а это делало дыхание совершенно невозможным.

Указанное положение хоан было причиной того, что наиболее сильно развитыми зубами у горгонопсов были конические резцы и клыки, т. е. зубы, расположенные перед хоанами и на уровне их переднего отдела.

Когда горгонопсы, разрывая добычу, действовали этими зубами, задний участок хоан оставался открытым, что еще позволяло животному дышать; кроме того, воздух мог проходить и через не вполне закрытый рот. Но хоаны и рот закрывались полностью, как только куски добычи захватывались и птеригоидными зубами. С этого момента дыхание становилось уже невозможным. Это обстоятельство вынуждало хищника поспешно оторвать кусок мяса и быстро проглотить его.

Работа коренных зубов по раздроблению пищи у горгонопсов по существу была совершенно невозможной, так как такую функцию эти зубы могли бы выполнять только в том случае, если бы животное могло достаточно продолжительное время не дышать.

Невозможность одновременного пережевывания пищи и дыхания являлась основной причиной того, что коренные зубы у всех горгонопсов были слабо развитыми, а у такой специализированной формы, как иностран-' цевия (Inostrancevia alexandri), коренные зубы на нижней челюсти совершенно отсутствовали. Это указывает на то, что этот страшный хищник нападал на свою жертву, действуя только своими мощными острыми резцами и клыками, и, разрывая убитое животное, поспешно глотал окровавленные куски мяса, не пережевывая их.

Плечевой пояс горгонопсов состоял из хорошо окостеневших лопатки (рис. 188, А —Sc), коракоида (Со) и прокоракоида (Рс). Суставная ямка для головки плечевой кости, образованная этими костями, была направлена латерально и назад, что указывает на то, что в отличие от пеликозавров горгонопсы могли ставить переднюю конечность под углом около 30—40р по отношению к продольной оси тела.

Межключица (1с) и ключицы (С1) у горгонопсов были развиты слабее, чем у пеликозавров. Обе эти кости прикрывали только края прокоракоидов.

Cleithrum (Ct) у многих горгонопсов подверглось почти полной редукции и представляло собой очень маленькое образование, приросшее к переднему краю лопатки.

У некоторых горгонопсов (Aelurognathus, Hipposaurus, Lycaenops) было обнаружено окостеневшее sternum (St), которое представляло собой вогнутую сверху костную пластинку, на краях которой имелись следы контакта с ребрами (Боонстра — L. Boonstra, 1934; Кольберт — Е. Colbert, 1948).

Тазовый пояс горгонопсов, состоящий из хорошо окостеневших ilium (И), ischium (Is) и pubis (РЬ), отличался от тазового пояса пеликозавров тем, что в нем отсутствовало полное соединение между седалищной и лонной костяки. У одних горгонопсов промежуток между этими костями был относительно невелик (рис. 188, В), у других — он достигал довольно больших размеров (рис. 189).   

Образование промежутка между ischium и pubis является первой фазой развития так называемого запирательного отверстия таза (foramen obturatum).



Рис. 188. Плечевой (Л) и тазовый (В) пояса горгонопса Aelurognathus microdon (Боонстра, 1934). С — неполная стопа горгонопса Scymnognathus (Бройли н Шредер, 1935).

Сl — clavicula; Со — coracoldeum; Ct — cleithrum; Ic — interclavlcula; II —Ilium; Is—Ischium; Pb — pubis; Pc — procoracoldeum; Sc — scapula; St — sternum.

Таз у горгонопсов, как и у пеликозавров, присоединялся к трем крестцовым позвонкам при помощи трех пар ребер; при этом ребра в большинстве случаев были полностью сращены с поперечными отростками позвонков.
Рис. 189. Тазовый пояс и кости конечностей горгонопса Ly-caenops ornatus Broom (Кольберт, 1948).

F — fibula; Fe — femur; H — humerus; II — ilium; Is — ischium; Pb — pubis; R — radius; T— tibia


Интересными особенностями строения кисти горгонопсов было появление дополнительной кости pisiforme в проксимальном ряду carpus (рис. 190) и слияние костей дистального ряда — carpale quartum и carpale quintum. Это срастание привело к образованию одной кости, соответствующей hama-tum высших форм позвоночных. Кисть горгонопсов была снабжена пятыо пальцами с фаланговой формулой 23343.


Рис. 190. Кисть (Л) и стопа (В) горгонопса Lycaenops ornatus Broom (Кольберт, 1948).

С — calcaneus; I — Intermedium; N — naviculare; P — pisiforme; R — radiale; T — talus; U — ulnare.



Рис. 191. Скелет горгонопса Lycaenops ornatus Broom (длина скелета равна 120 см). Пермь (Кольберт, 1948).


На нижней стороне дистального конца бедра у горгонопсов имелись два круглых суставных отростка, которыми эта кость опиралась на верхний конец большой берцовой кости. Эти образования не являлись новоприобретением для горгонопсов: как указывалось выше, они возникли еще у пеликозавров.

Большая и малая берцовые кости не отличались какими-нибудь новыми особенностями.

В стопе горгонопсов проксимальный ряд, как и у пеликозавров, состоял только*из двух костей, так как tibiale и intermedium полностью срослись друг с другом и образовали talus, в то время как сильно увеличенное fibu-lare превратилось в calcaneus (рис. 190, В).

Два центральных элемента, которые были еще изолированными в кисти горгонопсов, в их стопе срослись и образовали naviculare. Такого явления в стопе пеликозавров еще не наблюдалось.



Рис. 192. Позвонки цинодонта Galesaurus. А —три первых позвонка; В — грудные позвонки (Паррингтон — Parrington, 1934).

а. а. — arcus atlantis; ft. а. — hypocentrum atlantis; ft. e. — hypocentrum epistrophei; pa — proatlas; p. a. — pleurocentrum atlantis; p. e. — pleuroceotrum epistrophei; p — pleurocentrum.


Фаланговая формула стопы горгонопсов, как и их кисти, выражалась следующими цифрами; 23343.

Слияние некоторых элементов в составе carpus н tarsus и уменьшение количества фаланг в кисти и стопе горгонопсов свидетельствуют о большей прогрессивности этих рептилий по сравнению с пеликозаврами.

Непосредственными потомками горгонопсов были цинодонты (Супо-dontia) — еще более прогрессивные рептилии конца перми и начала триаса. Многими особенностями строения своего скелета эти рептилии очень напоминали млекопитающих.   

Каждый туловищный позвонок у цинодонтов состоял из хорошо развитого плевроцентра и дуги; гипоцентр отсутствовал, поэтому ребро присоединялось к поперечному отростку дуги и к суставной площадке на переднем краю плевроцентра (рис. 192, В). Тела (плевроцентры) позвонков еще сохраняли такой признак рептилий, как амфицельностъ, т. е. имели спереди и сзади конические углубления.

Между затылочным отделом черепа и I шейным позвонком у цинодонтов еще имелся парный костный элемент проатланта (рис. 192, А—Ра). Атлант состоял из дуги, разделенной на правую и левую половины (о. а.), и небольшого непарного гипоцентра (h. а.). Плевроцентр (р. а.) I позвонка имел закругленный передний конец; его задний конец был почти полностью сращен с плевроцентром II позвонка (эпистрофея). В щель между этими элементами снизу был вдвинут гипоцентр эпистрофея (Л. е.). Почти полное срастание плевроцентра атланта с плевроцентром II позвонка привело по существу к образованию так называемого «зуба» эпистрофея (dens epistrophei).

Ill и IV позвонки еще сохраняли свои гипоцентры, остальные же позвонки цинодонтов были уже лишены этих элементов.

Череп цинодонтов отличался от черепа горгонопсов многими очень важными и интересными особенностями, которые свидетельствуют о том, что именно среди этих рептилий мы должны искать предков млекопитающих.



Рис. 193. Череп ткодонта Cynognathus platyceps Seeley (вид сзади) (Бройли и Шредер, 1934).

Во — basioccipitale; Dso — dermosupraoccipitale; Ео — exoccipitale; Ро — paroccipitale; Qj — quadratojugale; Qu — quadratum; So — sup-raoccipitale; Sq — squamosum; T — tabulare.

Вокруг затылочного отверстия располагались basioccipitale (Во), парное exoccipitale (Ео) и supraoccipitale (So). С I позвонком соединялись своими суставными отростками только exoccipitalia. Этой особенностью цино-донты уже напоминали млекопитающих,

Непосредственно перед basioccipitale (рис. 194 — Во) располагалось basisphenoideum (Bs), на котором у примитивных цинодонтов еще лежал парасфеноид (parasphenoideum) с сильно редуцированным processus cult-riformis. У более прогрессивных форм этих рептилий парасфеноид полностью отсутствовал.

С basisphenoideum (Bs) соединялись птеригоиды (Pt).

Эти кости у прогрессивных форм цинодонтов были развиты слабее, чем у горгонопсов, и на своей нёбной поверхности никогда не имели зубов.

Развившееся в результате окостенения хряща paroccipitale (Ро) у цинодонтов, как и у горгонопсов, имело форму костной балки, направленной от exoccipitale к суставному углу черепа (рис. 193, 194).

Над задней ветвью птеригоида располагались две кости мозгового черепа: prooticum (Pro) и epipterygoideum (Ер) (рис. 195).

Эпиптеригоид у цинодонтов имел форму довольно широкой костной пластинки. Расширение эпиптеригоида привело к тому, что у прогрессивных форм цинодонтов он стал принимать большое участие в образовании боковой стенки мозгового черепа, соединяясь с теменной костью посредством шва.

Очень интересной и важной особенностью строения черепа цинодонтов было наличие вторичного костного нёба, которое было образовано горизонтальными отростками praemaxillare, maxillare и palatinum и полностью отделяло полость носа от полости рта.

Одну из фаз формирования этого вторичного нёба можно видеть, например, у такого примитивного цинодонта, как Procynosuchus rubidgei(рис 196).



Рис 194. Череп Cynognathus platyceps Seeley (вид снизу) (Бройли и Шредер, 1934)

В результате возникновения пластинчатых костных отростков на краях praemaxillare (Рт) и maxillare (М) и вследствие разрастания краев palatinum (РГ) хоаны у Procynosuchus превратились в длинные узкие щели, расположенные по обе стороны сросшихся сошников (V).

У более прогрессивных форм цинодонтов пластинчатые отростки praemaxillare, maxillare и palatinum одной стороны смыкались по срединной линии с такими же отростками соответствующих костей другой стороны. Таким образом возникала горизонтальная костная перегородка, разделяющая полости носа и рта, в результате чего хоаны оказывались как бы перемещенными далеко назад (рис. 194). При этом правый и левый сошники (V) полностью срастались друг с другом и, вытянувшись в сагиттальной плоскости, образовывали • непарную носовую перегородку. Сошники такого строения по существу ничем не отличаются от сошника в черепе млекопитающего.

Рис. 195. Череп Cynognathus platyceps Seeley (вид сбоку) (Бройли и Шредер, 1934). Скуловая дуга удалена.

Ep-t pipteryeoideum; L — lacrimale; M — maxillare; N — nasale; P — parletale; Pm — praemaxlllare; Po — postorbltale; PrJ — praefrontale; Pro — prootlcum; Pt — pterygoideum; Sm — septomaxlllare; Sqi— squamosum.

Все эти изменения в строении черепа сопровождались полным исчезновением нёбных зубов на pterygoideum, palatinum и vomer.
носовых отверстий, характерное для всех рептилий. В углу между передними концами nasale (N) и maxi Hare (Л4) помещалось небольшое septoma-xillare (Sm). Maxillare у цинодонтов было хорошо развито, так как в него входили длинные корни зубов (рис. 198).

Jugale (Ju) вместе со squamosum (Sq) образовывало хорошо развитую скуловую дугу, служившую местом начала такой жевательной мышцы, как m. masseter. Задний отдел squamosum был сильно расширен и, как у горгонопсов, образовывал заднюю стенку очень большой височной ямы. Находившаяся здесь височная мышца (m. temporalis) в отличие от соответствующего мускула у горгонопсов начиналась не только от заднего участка squamosum, но и от расширенного эпиптеригоида и от сильно разросшегося книзу края теменной кости. Иными словами, эта мышца начиналась от образовавшейся у цинодонтов костной боковой стенки мозговой коробки.

Quadratum (рис. 193, 194—Qu) у цинодонтов было редуцировано. Еще большей редукции подверглось quadratojugale (Qj).

Stapes (рис. 194 — S) представлял собой небольшую кость с большим отверстием и, располагаясь горизонтально, одним своим концом закрывал fenestra ovalis, другим соединялся с quadratum.

У такой прогрессивной формы, как Cynognathus platyceps Seeley (рис. 199) огромное dentale (D) прикрывало снаружи все остальные кости, кроме маленького articulare (Аг). На внутренней стороне dentale у Cynognathus располагались supraangulare (Sa), praearticulare (Ра) и angulare (Ап), превратившиеся в длинные и узкие кости. Несколько более сильно было развито spleniale (Sp), а короноид (С) представлял собой небольшую короткую костную пластинку.

Необычайно сильное развитие dentale в нижней челюсти цинодонтов, несомненно, было связано с образованием у них вторичного твердого нёба и с появлением возможности раздроблять пищу при помощи коренных зубов. Усложнение строения коронок коренных зубов в свою очередь было связано с той новой функцией, которую они могли теперь выполнять.

У сеймуриаморф, котилозавров, пеликозавров и горгонопсов высота последних зубов всегда постепенно уменьшалась по направлению к челюстному суставу. То же наблюдалось и у всех стегоцефалов и кроссоптеригий. Что же касается цинодонтов, то у этих рептилий впервые мы видим обратное явление — увеличение размеров зубов по мере приближения к челюстному суставу (рис. 198, 200). Эта особенность объясняется, конечно, только тем, что цинодонты имели возможность пользоваться своими коренными зубами для измельчения пищи, причем самая большая работа выполнялась именно самыми задними из них, так как они располагались ближе к челюстному суставу и, следовательно, могли быть сильнее сжаты жевательными мышцами.

Принимая во внимание сложное строение коронок коренных зубов, размеры dentale, ширину скуловой дуги (jugale и squamosum) и большие площади начала и прикрепления жевательных мышц, мы можем считать, что челюстной аппарат прогрессивных форм цинодонтов обладал немалой силой и отличался некоторым,совершенством. Однако одновременно с этими положительными качествами он имел один большой недостаток. Этот недостаток заключался в том, что мощное dentale было сочленено с черепом при помощи очень небольшого articulare, образующего сустав с quadratum

Рис. 200. Зубы Cynognathus platyceps Seeley.

В состав плечевого пояса цинодонтов входили scapulocoracoideum, clavicula, interclavicula и sternum. Лопатка представляла собой высокую костную пластинку, на наружной поверхности которой имелся продольный гребень (spina scapulae, рис. 201). Этот гребень еще отсутствовал на лопатке горгонопсов. Коракоид и прокоракоид у цинодонтов были развиты значительно слабее, чем у горгонопсов. Cleithrum отсутствовало. Clavicula и interclavicula были относительно небольшими костями.

Рис. 201. Кости плечевого пояса цинодонта (Cynognathus craterono-tus Seeley) (Грегори н Камп — Gregory and Kamp, 1918).

Co1— coracoldeum; Pc — procoracoideum; Sc — scapula.

Тазовsй пояс цинодонтов по своему строению был очень близок к тазу млекопитающих. Ilium было гораздо более широким, чем у горгонопсов. Оно прочно скреплялось с четырьмя крестцовыми ребрами и давало большую площадь для начала сильных мышц задней конечности (рис. 202).

В результате разрастания нижних концов седалищной и лонной костей навстречу друг другу между этими костями образовалось довольно большое отверстие (foramen obturatum). У примитивных цинодонтов нижние концы ischium и pubis еще не были сращены друг с другом (рис. 203), но у более прогрессивных форм это сращение уже имелось и запирательное отверстие оказывалось совершенно замкнутым (рис. 202).

Плечевая кость цинодонтов мало чем отличалась от такой же кости горгонопсов. Но бедро у более прогрессивных представителей имело головку, гораздо яснее выраженную, чем у горгонопсов (рис. 203, А). В костях предплечья, голени, кисти и стопы каких-либо новых и важных особенностей у цинодонтов не наблюдалось (рис. 204).

Детальное изучение скелетов известных в настоящее время цинодонтов показало, что именно среди этих рептилий следует искать предков млекопитающих.

ЛИТЕРАТУРА

Быстров А. П. (В у s t г о w). Kotlassia prima Amalitzky. Bull, of the Geol. Society of America, vol. 55, 1944.

Быстров А. П. Горгоиопс из верхнепермских отложений иа Волге. Вопросы палеонтологии, т. 2, 1955.

Ефремов И. А. (Е f г е m о v). Die Mesen-Fauna der permischen Reptilien. Neues Jahrbuch fflr Mineralogie etc., Bd. 84, 1940.

Ефремов И. А. О подклассе Batrachosauria — группе форм, промежуточных между земноводными и пресмыкающимися. Известия АН СССР, № 6, 1946.

Конжукова Е. Д. К морфологии Permocynodon и эволюции зубного аппарата Cynodontia. Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 20, 1949.

Сушкин П. П. (S u s h k i n). On the representatives of the Seymouriamorpha, supposed primitive reptile from the Upper Permian of Russia, and on their phylogenetic relations. Boston soc. Nat. Hist. occ. papers, vol. 5, 1925.

Boonstra L. A contribution to the morphology of the Gorgonopsia. Annals of the South African Museum, vol. 31, 1934.

В г о i 1 i F. Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Palaeontographica, Bd. 51, .1904.

В г о i 1 i F. Ober Zahnbau von Seymouria. Anatomischer Anzeiger, Bd. 49, 1927.

В г о i 1 i F. und Schroer J. Zur Osteologie des Kopfes von Cynognathus. Sitzungs-berichte der Bayerischen Akademie der Wissenshaften, 1934.

В г о i 1 i F. und Schroder J. Beobachtungen an Wirbeltiere der Karrooformation. Ibidem, 1935.

Broom R. On the structure of affinities of Bolosaurus. Bulletin of American Museum of Natural History, vol. 32, 1913.

Broom R. The mammal-like reptiles of South Africa. 1934.

Broom R. The origin of the Cynodonts. Annals of the Transvaal Museum, vol. 19, 1938.

Colbert E. The mammal-like reptile Lycaenops. Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 89, 1948.

Gregory W. K. and Camp C. L. Studies in comparative myology and osteology, N 3. Ibidem, vol. 38, 1918.

Parrington F. On the Cynognath genus Galesaurus, with a note on the functional significance of the changes in the evolution of the theriodont skull. Annal and Magazine of Natural History, vol. 13, 1934.

Parrington F. On the cranial anatomy of Cynodonts. Proceedings of the Zoological Society, vol. 116, 1946.

R о m e r A. and Price L. The oldest vertebrate egg. American Journal of Science, vol. 237, 1939.

R о m e г A. and Price L. Review of Pelycosauria. Geol. Soc. of America, 1940.

Watson D. M. S. On Seymouria, the most primirive reptile. Proceedings of Zoological Society, London, 1918.

White T. Osteology of Seymouria. Bull, of the Museum of Comparative Zoology, vol. 85, 1939.            


Теги: рептилии
234567 Начало активности (дата): 10.02.2022 23:55:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова:  рептилии, зубы, сеймуриаморф, горгонопс, пеликозавр
12354567899