А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 5

11.02.2022

А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 5

Главнейшей особенностью млекопитающих и птиц, отличающей их от рептилий, является способность сохранять постоянную температуру тела, не зависящую от колебаний температуры окружающей среды.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Судя по очень немногочисленным находкам отдельных частей скелета, первые млекопитающие появились в юрском периоде.

Существует достаточное количество фактов, здесь не рассматриваемых, которые заставляют думать, что одновременно с млекопитающими в юре возникли и птицы,

Главнейшей особенностью млекопитающих и птиц, отличающей их от рептилий, является способность сохранять постоянную температуру тела, не зависящую от колебаний температуры окружающей среды.

Эта очень важная особенность обусловливается наличием в головном мозгу представителей обоих этих классов особого терморегуляторного цен* тра, который дает возможность животным так регулировать теплоотдачу, что при данной теплопродукции температура тела остается всегда неизменной.

То или иное количество тепла, вырабатываемого в теле всякого животного, зависит исключительно от окисления в его тканях тех пищевых веществ, которые поступают в организм.

Этих веществ обычно вводится в каждый организм столько, сколько необходимо для его нормальной жизнедеятельности. Таким образом, теплопродукция оказывается величиной более или менее постоянной или во всяком случае подвергающейся относительно небольшим колебаниям. Что же касается теплоотдачи, то она непрерывно изменяется в зависимости от температуры окружающей среды. Регулирование этой теплоотдачи и осуществляется терморегуляторным центром головного мозга.

У млекопитающих и птиц потеря тепла уменьшается благодаря наличию шерсти и перьев, которые состоят из плохо проводящего тепло кератина.

Кроме того, при понижении температуры окружающей среды и птицы и млекопитающие имеют возможность путем сокращения особых мышц поднимать перья и волосы, в результате чего толщина слоя неподвижного воздуха, непосредственно окружающего их тело, увеличивается.

У млекопитающих между мускулом, поднимающим волос (musculus erector pili), и самим волосом располагается сальная железа. При сокращении мускула в момент поднимания волоса эта железа оказывается сдавленной. В результате этого из нее выжимается некоторое количество сала, которое покрывает тонким слоем кожу и уменьшает испарение воды с ее поверхности, а это значительно уменьшает теплоотдачу, так как испарение воды всегда сопровождается потерей тепла.

Появление на коже у млекопитающих волос, а у птиц — перьев и возникновение терморегуляторного центра в головном мозгу, несомненно, является результатом приспособления этих животных к жизни в ареале с относительно низкой температурой. А это дает нам право уверенно говорить, что только холодный климат мог быть причиной превращения некоторых рептилий в млекопитающих и птиц. У нас имеются все основания предполагать, что в юрский период в каком-то достаточно обширном ареале на земной поверхности установился относительно холодный климат и этот ареал оказался именно тем местом, где впервые и одновременно возникли примитивные млекопитающие и примитивные птицы.

Холодный климат родины птиц и млекопитающих не мог не отразиться и на их размножении.

Птицы, подобно их предкам — рептилиям, продолжали откладывать яйца, но так как яйца, положенные непосредственно на землю, легко погибали в результате воздействия низкой температуры, то птицы оказались вынужденными согревать их теплом своего тела; только это могло обусловить нормальное развитие их зародышей. Однако высиживание яиц стало возможным только потому, что птицы обладали постоянной и довольно высокой температурой тела.

Первые примитивные млекопитающие, по всей вероятности, также были яйцекладущими. Но свои яйца они, как современная ехидна, помещали в кожную.сумку на животе, что позволяло зародышу развиваться вне вредного влияния низкой температуры окружающей среды и под непосредственным воздействием высокой температуры тела самки.

Одновременно или почти одновременно с этим у примитивных млекопитающих появилась и возможность вскармливать свое слабое потомство выделением кожных желез.

На следующем этапе своего эволюционного развития млекопитающие етали рождать живых, но еще недоразвитых детенышей, которых они помещали в ту сумку, в которую их предки клали яйца.

В дальнейшем более прогрессивные формы древнейших млекопитающих перешли к рождению уже вполне развитых детенышей; после этого их кожная сумка исчезла.

Холодный климат того ареала, в котором оформлялись птицы и млекопитающие, создал совершенно неподходящие условия для жизни стегоцефалов. Эти амфибии могли сохраняться только в том случае, если бы они были в состоянии прятаться под камнями или зарываться в землю и там впадать в спячку на очень продолжительный срок. Однако их большие размеры мешали прибегнуть к такому приему защиты от часто наступающих холодов.

Неспособность к быстрому и длительному передвижению по суше мешала стегоцефалам покинуть холодный ареал, несмотря на то, что существование в нем было для них крайне тяжелым. Очень возможно, что миграции стегоцефалов в более теплые области во многих случаях мешали и моря, так как соленая вода являлась непреодолимым препятствием для амфибий.

Следует думать, что именно эти причины обусловили полное вымирание стегоцефалов в течение триасового периода.

Небольшие размеры таких амфибий, как лягушки, жабы, саламандры, тритоны, дали им возможность находить себе в холодные сезоны года такие места, где они могли, впадая в спячку, пережить неблагоприятное время. Именно это обстоятельство и было причиной того, что только небольшие амфибии смогли сохраниться до наших дней.

Тот холодный ареал, в котором впервые появились млекопитающие и птицы, по-видимому, был местом вымирания не только стегоцефалов, но и крупных мезозойских рептилий.

Их большие размеры также не позволяли им находить места для сезонной спячки. Развитие зародыша в яйце, отложенном непосредственно на землю, по-видимому, было также очень затруднительно. Холодный климат, заставивший птиц высиживать яйца, а млекопитающих помещать их в кожную сумку, по всей вероятности, сделал размножение крупных рептилий совершенно невозможным.

Интересно, что многие современные рептилии холодных и высокогорных районов обычно размножаются путем живорождения. В северных районах Евразии живут только живородящие виды ящериц; только живородящие формы обитают и в горных районах от высоты в 3800 м до верхней границы распространения рептилий — 5400 м.

Но живорождение у них по существу сводится к задержке яйца в теле самки до того момента, когда из него выведется детеныш, который и выбрасывается как уже вполне жизнеспособное существо.

Эта особенность размножения, по-видимому, вызывается следующими причинами.

Температура тела рептилий, как известно, полностью зависит от температуры окружающей среды и колеблется вместе с ней. Для того, чтобы сохранить температуру своего тела более или менее высокой и неизменной, рептилии вынуждены при понижении температуры окружающей среды искать более теплые места, забираясь под камни, под корни деревьев и в норы. В холодных ареалах яйца рептилий, отложенные непосредственно на землю, разумеется, легко гибнут от резких и сильных понижений температуры. В таких ареалах рептилии могут сохранить возможность размножаться только при том условии, если самка, не откладывая яиц, будет постоянно менять свое местопребывание и таким образом сохранять температуру своего тела относительно высокой и неизменной. Это даст возможность эмбрионам нормально развиваться в соответствующих температурных условиях.

Подобные изменения в способе размножения были бесполезны для крупных древних рептилий, так как они не могли при своих больших размерах находить такие места, относительно высокая температура которых позволяла бы им избегать чрезмерного охлаждения тела. Иными словами, крупные и гигантские рептилии мезозоя не'могли прятаться под корни деревьев и под камни. Поэтому температура их тела непрерывно колебалась, находясь в полной зависимости от температуры окружающей среды. Все это делало крупных представителей класса рептилий неспособными приспособиться к жизни в ареалах с холодным климатом. .

Таким образом, общее понижение температуры на достаточно большой площади суши неминуемо должно было привести и привело к полному вымиранию крупных амфибий (стегоцефалов) и крупных рептилий, к сохранению маленьких амфибий и рептилий и к появлению первых представителей птиц и млекопитающих.

В настоящее время палеонтология накопила очень много данных, которые говорят и о том, что триасовый, юрский и меловой периоды были не столько временем вымирания рептилий, сколько временем их расцвета. Рептилии юры и мела были многочисленны, очень разнообразны и во многих случаях достигали необычайно больших размеров.

Эго обстоятельство свидетельствует о том, что холодный климат сначала в триасе, а затем в юре и мелу охватывал не всю сушу земного шара; на многих континентах имелись достаточно обширные области, где продолжали жить и развиваться самые разнообразные рептилии в достаточно благоприятной обстановке. Климат этих областей оставался настолько теплым, что эмбрионы в яйцах, отложенных рептилиями непосредственно на землю, развивались нормально; сами же рептилии не имели нужды зарываться в норы и впадать в спячку на тот или иной срок.

Теплокровность и живородность млекопитающих, позволяющие им обитать в холодных областях, разумеется, не мешали им жить и в районах с теплым климатом. Поэтому млекопитающие вместе с птицами скоро стали появляться и там, где до тех пор жили только рептилии.

Постепенное расширение или смещение ареала холодного климата неминуемо приводило к сужению областей обитания крупных мезозойских рептилий, но не мешало миграциям млекопитающих и захвату ими новых территорий, независимо от климата, который в них наблюдался.

Все те особенности млекопитающих, которыми они отличались от своих предков, давали им настолько большие преимущества в борьбе за жизнь при всяких условиях, что они не могли не выйти победителями из конкуренции с сильными и многочисленными представителями класса рептилий. Это привело к тому, что все гигантские рептилии мезозоя вымерли в конце мелового периода и начало кайнозоя оказалось началом господства и расцвета млекопитающих.

Рис. 205. Позвонки млекопитающего (Meles taxus).

А — шейный; В, С — грудные; D — поясничный; Е — крестцовый; F — хвостовой.

В скелете млекопитающих наряду с признаками, свидетельствующими об их генетической связи с рептилиями, имеются и такие особенности строения, которые являются совершенно новыми.

Тела позвонков млекопитающих представляют собой сильно увеличенные плевроцентры (рис. 205); их передняя и задняя поверхности плоские; характерная для рептилий амфицельность в позвонках млекопитающих не сохранилась. Хорошо развитые дуги срослись с телами позвонков. Гипоцентры у всех позвонков, кроме I, полностью исчезли.

Результатом этого явилось то, что головка ребра, соединявшаяся у предков млекопитающих с гипоцентром, теперь стала соединяться с двумя суставными площадками на краях тел соседних позвонков (рис. 205, С). Таким образом, головка каждого ребра у млекопитающих направлена в промежуток между плевроцентрами, т. е. туда, где когда-то находился гипоцентр, с которым ребро соединялось у всех низших Tetrapoda. Бугорок ребра у млекопитающих, как и у их предков из класса рептилий, образует сустав с концом поперечного отростка дуги позвонка (рис. 205, В).

Полное срастание ребер с позвонками в переднем участке позвоночного столба привело к появлению у млекопитающих типичных шейных позвонков, количество которых обычно равняется семи (рис. 205, А). Редукция ребер у ряда позвонков предкрестцового отдела обусловила оформление поясничных позвонков (рис. 205, D).

В состав крестца (sacrum) млекопитающих входит обычно не меньше трех позвонков. Но в некоторых случаях число крестцовых позвонков увеличивается за счет присоединения к ним нескольких хвостовых. Крестцовые ребра у взрослых млекопитающих полностью срастаются с соответствующими позвонками (рис. 205, Е) у молодых животных они бывают еще свободными (рис. 206, В—с). Эти крестцовые ребра у млекопитающих, как и у их предков из класса рептилий, служат для соединения тазового пояса с позвоночным столбом.

Таз млекопитающих обычно присоединяется только к трем первым позвонкам крестца; другие позвонки не имеют непосредственного контакта с подвздошной костью.

Рис. 206. Позвонки млекопитающих. А — III шейный позвонок молодой ехидны (Echidna aculeata); В — I крестцовый позвонок медведя (Ursus arctos); С — хвостовые позвонки молодого муравьеда (Myrmecophaga jubata).

а. d. — arcus dorsalis; д. v. — arcus ventralls; c — costa.

Среди млекопитающих встречаются формы, у которых, несмотря на полное отсутствие гипоцентров, в хвостовом отделе позвоночного столба сохраняются вентральные дуги. Это можно видеть, например, у муравьеда (.Myrmecophaga jubata) (рис. 206, С—a. v.).

Своеобразное строение первых двух позвонков рептилий сохранилось и у млекопитающих. Однако проатлант (proatlas) исчез полностью. Атлант млекопитающих представляет собой костное кольцо, состоящее из дуги, сросшейся с гипоцентром. Гипоцентр атланта является единственным гипоцентром, сохранившимся в позвоночном столбе млекопитающих.

По обе стороны к дуге и гипоцентру I позвонка приросла пара рудиментарных ребер. У молодых животных все эти части бывают еще изолированными образованиями (рис. 206, А).

Тот сустав между дугами атланта и эпистрофея, который имелся у рептилий, у млекопитающих не сохранился. Вместо него между I и II позвонками возникло новое соединение, расположенное ниже прежнего (рис. 207, А).

Тело атланта (плевроцентр) у млекопитающих полностью приросло к телу эпистрофея, превратившись в так называемый «зуб» II позвонка —dens epistrophei (рис. 207, В). Гипоцентр между двумя плевроцентрами (двумя телами) II шейного позвонка подвергся полной редукции.

Очень своеобразной и совершенно новой особенностью позвонков млекопитающих является образование у молодых животных так называемых эпифизарных окостенений.

Рис. 207. Позвонки млекопитающих. А — три первых шейных позвонка барсука (Meles taxus); В—II шейный позвоиок барсука; С—три первых шейных позвонка молодого медведя (Ursus arctos).

а — atlas; ad. а. — arcus dorsalis atlantls; e — epistropheus; ft. a. — hypo-centrum atlantis; p. a. — pleurocentrum atlantls; p. e. — pleurocentrum epistrophei.

Эти дополнительные окостенения возникают в виде небольших косточек на вершинах остистого, поперечного и суставных отростков и в виде костных пластинок на передней и задней поверхностях тела позвонка (рис. 208, А, В)

Рис 208. А, В-поясничные позвонки молодого человека, С- большая берцовая кость молодого человека.

Эпифизарные окостенения отделяются от соответствующих элементов позвонка слоем непрерывно растущего и непрерывно окостеневающего хряща. Наличие этих хрящевых прослоек дает позвонку возможность увеличивать длину своих отростков и размеры тела несколько более интенсивно, чем это можно было бы осуществить только путем одного периостального окостенения, т. е. равномерного наслоения костного вещества на всю поверхность позвонка,

У взрослых млекопитающих эпифизарные хрящи исчезают, что приводит к прирастанию всех дополнительных окостенений к соответствующим участкам позвонка (рис. 208, С).

Очень интересно «поведение» эпифизарных пластинок на телах позвонков в тех случаях, когда соседние позвонки срастаются друг с другом, нагпример при образовании крестца.

При этом прежде всего исчезают межпозвоночные’: хрящи (fibrocartilago intervertebralis), что приводит к срастанию задней эпифизарной пластинки одного позвонка с передней эпифизарной пластинкой следующего позвонка (рис. 209, А). В результате этого между телами позвонков у молодого животного появляются толстые костные диски, отделенные прослойками эпифизарных хрящей от тел позвонков (рис. 209, В).

Рис. 209. Крестцы медведей (rsus arctos) различного возраста.

Через некоторое время подвергаются окостенению и эпифизарные хрящи. В этот момент тела позвонков полностью срастаются друг с другом (рис. 209, С). Таким образом, при срастании двух позвонков прежде всего исчезают межпозвоночные хрящи и только после этого исчезают эпифизарные хрящи. Все это свидетельствует о том, что во время срастания позвонки млекопитающих еще сохраняют все характерные признаки своей молодости.

Так как у атланта нет тела и его дуга не имеет хорошо выраженных отростков, то он лишен эпифизарных пластинок. Но такие пластинки имеются в эпистрофее, обладающем двумя телами. Они располагаются следующим образом. Одна помещается на вершине «зуба», две — между зубом и телом и одна — на задней поверхности тела позвонка (рис. 207, С).

Пара эпифизарных пластинок, находящаяся между зубом и телом эпи-строфея, очень рано срастается между собой и у молодых животных обычно образует относительно толстый диск, на дорзальной и вентральной сторонах которого хорошо видны борозды, указывающие на образование его в результате сращения двух пластинок.

При переходе от рептилий к млекопитающим в черепе" позвоночных произошли еще более важные изменения, чем в строении позвоночного столба.

Такие кости, как непарные basioccipitale и supraoccipitale и парные exoccipitale, dermosupraoccipitale и tabulare, срослись между собой и образовали одну затылочную кость (os occipitale). У молодых млекопитающих эта сложная комплексная кость бывает еще разделена на четыре части, именно: pars basilaris (basioccipitale), pars lateralis (exoccipitale) и pars squamosa (supraoccipitale, dermosupraoccipitale и tabulare) (рис. 210). Некоторое уменьшение размеров basioccipitale еще у цинодонтов привело к тому, что эта кость почти перестала принимать участие в образовании сустава между черепом и I позвонком. Эта особенность сохранилась и у млекопитающих; суставные отростки на их черепе образованы в основном выступами на pars lateralis затылочной кости, т. е. на exoccipitale

Рис. 210. A —затылочная часть черепа дикого кабана (Sus scrofa); В—затылочная часть черепа молодого муравьеда (Myrmecophaga jubata). р. b. — pars basilaris; р. I, — pars lateralis; р.— pars squamosa ossis occipitalis.

Интересно, что у молодых млекопитающих нередко наблюдаются эпифизарные пластинки на суставных отростках затылочной кости (рис. 210, В).

Теменные кости (os parietale) у млекопитающих увеличились в своих размерах и foramen parietale между ними исчезло (рис. 211).

Рис. 211. Череп опоссума (Didelphys virgini-апа) (вид сверху).

F — frontale; 1т — intermaxillare (praemaxtllare); L — lacrimale; М — maxillare; N — nasale; Р — parietale; Sq — squama temporalis (squamosum); Z — zygomatlcum (jugale).

Лобная кость (os frontale) вместе с теменной стала принимать участие в образовании мозговой коробки.

Носовая кость (os nasale) несколько укоротилась и потеряла контакт с praemaxillare (os interma-xillare), в результате чего возник один непарный вход в полость носа.

Слезная кость (os lacrimale) сильно уменьшилась в своих размерах и оказалась лежащей наполовину на внутренней стенке орбиты. В этой кости сохранились два отверстия для слезно-носового канала.

Septomaxillare полностью переместилось в полость носа и превратилось в нижнюю носовую раковину — concha nasalis inferior (рис. 212 — с. п. г.).

Таким образом, эта покровная кость перестала быть наружной костью лицевого черепа, но еще сохранила прежнюю свою связь с передним концом слезно-носового канала (canalis nasolacrimal is). Этот канал у млекопитающих входит в отверстие в слезной кости, затем идет в полость носа и открывается под нижнюю носовую раковину.

Межчелюстная кость (os intermaxillare = praemaxillare), потерявшая контакт с передним концом носовой кости, у млекопитающих, как и у всех Therapsida, несет резцы (рис. 213).

Верхнечелюстная кость (maxilla, maxillare) сохранила свое положение и размеры. В ее нижний край входят корни клыка и коренных зубов.

Jugale рептилий, получившее у млекопитающих название os zygo-maticum, также не изменило своего положения (рис. 213).

Squamosum сильно увеличилось в той своей части, которая у Therapsida принимает участие в образовании задней стенки височной ямы, и вошло в состав боковой стенки мозговой коробки. Эта разросшаяся часть squamosum, получившая у млекопитающих название squama temporalis, по-прежнему служит местом начала для одной из жевательных мышц (mu-sculus temporalis) и сохраняет контакт с jugale (zygomaticum) при помощи так называемого processus zygomaticus ossis temporalis.

Prooticum подверглось полному окостенению и сильно изменило свою форму и положение. Эта кость включила в себя перепончатый лабиринт внутреннего уха и, расположившись в основании черепа под сильно увеличившимся головным мозгом, приросла к squamosum (squama temporalis) в виде ее пирамиды (pyramis s. pars petrosa ossis temporalis).

Paroccipitale у млекопитающих стало принимать участие в образовании задней стенки среднего уха и превратилось в так называемый сосцевидный отросток височной кости (pars mas-toidea ossis temporalis).

Basisphenoideum, примыкающее непосредственно к basioc-cipitale, образовало задний отдел тела клиновидной кости (corpus ossis sphenoidalis).

Epipterygoideum приросло к basisphenoideum и превратилось в большое крыло клиновидной кости—ala magna ossis sphenoidalis (рис. 214 — a. m.).

Sphenethmoideum дало передний отдел тела и малые крылья клиновидной кости (alae parvae ossis sphenoidalis).

Твердое нёбо (palatum durum) в черепе млекопитающих образовано такими же отростками maxillare и palatinum, как и в черепе цинодонтов. Но trans-versum у млекопитающих исчезло.

Сошник представляет собой непарную костную пластинку, которая разделяет полость носа на правую и левую половины.

Парасфеноид (paraspheno-ideum) у млекопитающих подвергся полной редукции; от этой кости не сохранилось никаких следов (рис. 215).

Птеригоид (pterygoideum) потерял то значение, которое он имел в черепе рептилий, и превратился в небольшую костную пластинку — lamina medialis processus pterygoidei ossis sphenoidalis (рис. 215). Несмотря на очень сильную редукцию, птеригоид у млекопитающих по-прежнему служит местом начала такой жевательной мышцы, как musculus pterygoideus (internus).

Нижняя челюсть у млекопитающих (mandibula) образована только одной костью, именно: очень сильно увеличенным dentale. Эта кость соединяется посредством сустава с височной костью (squamosum, squama ossis temporalis). Для черепа млекопитающих этот сустав (articulatio mandibu-larls) является совершенно новым анатомическим образованием. Его не было ни у кого из представителей класса рептилий. Он отсутствует и в черепе птиц, которые в этом отношении не отличаются от рептилий.

Образование у первых млекопитающих подвижного контакта между dentale и squamosum сопровождалось очень сильными изменениями в строении среднего уха позвоночных.

Стремечко (stapes), которое у предков млекопитающих было единственной слуховой костью и одним своим концом закрывало fenestra ovalis, а другим — соединялось с quadrature у млекопитающих сильно уменьшилось в размерах, но не изменило своего отношения к соседним костям и сохранило прежнюю функцию.

Рис. 212. Полость носа в черепе человека.

с. я. I. — concha nasalis Inferior (septomaxlllare); l. m. — lamina medialls processus pterygoidel ossls sphenoidalis (pterygoldeum).

Quadrature принимавшее у рептилий участие в образовании челюстного сустава, у млекопитающих сильно изменило свою форму, размеры и функцию. Эта кость, сохраняя контакт со stapes, переместилась в среднее ухо и превратилась в слуховую косточку — в наковальню (incus).

Подвижное соединение между quadratum и articulare, которое играло роль челюстного сустава у всех позвоночных, начиная с рыб и кончая рептилиями (и птицами), у млекопитающих сохранилось, но articulare выключилось из -состава сложной нижней челюсти и переместилось в среднее ухо. Здесь оно, так же как quadratum, превратилось в маленькую слуховую кость. У млекопитающих эта кость получила название молоточка (malleus).

Рис. 213. Череп опоссума (Didelphys virginiana) (вид сбоку).

f — frontale; Im — Intermaxiiiare (praemaxillare); L — lacrimale; M — maxillare; N — nasale; О — occipitale; P — parietale; Г — teraporale; Z — zygomaticum (Jugale).

Таким образом, тот сустав, который у рептилий являлся челюстным, у млекопитающих превратился в сустав между двумя новыми слуховыми косточками (incus и malleus).

Такие коренные изменения в устройстве уха могли наступить, разумеется, только после возникновения сустава между dentale и squamosum.

Рис. 214. Череп опоссума (Didelphys virginiana) (вид сбоку); скуловая дуга удалена.

л. т. — ala raagna ossls sphenoldalls (eplpterygoldeura); F — frontale; Im — lntermaxlllare; L — lacrlmale; M — maxlllare; N — nasale; О — occlpltale; P — parletale; T — teraporale (squama temporalis, squamosum).

И образование этого сустава было одним из очень важных изменений при оформлении черепа млекопитающих.

Одновременно с превращением quadratum в incus, a articu-lare в malleus сильно редуцированное praearticulare нижней челюсти, сохраняя свое непосредственное соединение с arti-culare, приросло к malleus и образовало его processus anterior Folii.

Angulare нижней челюсти рептилий в процессе развития черепа млекопитающих потеряло контакт с dentale и, сильно изменив свою форму, приросло к височной кости в виде os tym-panicum.

В результате ряда перестроек височная кость млекопитающих оказалась одной из самых сложных костей черепа; в ее состав вошли следующие восемь костей черепа рептилий: squamosum, prooticum, parocci-pitale, stapes, quadratum, arti-culare, praearticulare и angulare

215. Череп опоссума (Didelphys virginiana) рез цепь костей (malleus->in- (вид снизу).

В период оформления среднего уха у млекопитающих у них заново возникла барабанная перепонка (membrana tym-pani), которая и стала воспринимать звуковые волны и проводить их в виде колебаний через цепь костей (malleus->in-CUS-vstapes) в лабиринт внутреннего уха

Кости нижней челюсти рептилий — supraangulare и coronoideum — у млекопитающих исчезли полностью.

Рис. 216. Нижние челюсти зародышей Didelphysaurata (Л) и Erinaceus europaeus (В).

Ап — angulare; с. М. — cartllago Meckelil; D — dentate; i — incus; т — malleus; Md — mandlbula; Pa — praeartlculare; p. F. — processus anterior Folii; s — stapes; t — tympanicum.

Изучение эмбрионального развития черепа современных млекопитающих с совершенной очевидностью доказывает соответствие молоточка и наковальни млекопитающих articulare и quadratum рептилий.

Рис. 217. Нижние челюсти зародыша человека (Л) и ребенка (В).

с. М. — cartllago Meckelli; i — incus; Md — mandlbula; m — malleus; p. F. — processus anterior Foil!; v — stapes; t — os tympanicum.

У зародышей около хорошо развитого меккелева хряща (cartilago Meckelii) в соединительной ткани образуется большое dentale (mandibula) и закладываются сильно редуцированные praearticulare и angulare (рис. 216, А).

При дальнейшем развитии зародыша задний отдел меккелева хряща окостеневает, превращаясь в молоточек (malleus), к которому прирастает praearticulare и образует его processus anterior Folii. Так как окостенение заднего участка меккелева хряща у рептилий дает articulare, то мы можем быть совершенно уверены в том, что эта кость гомологична молоточку млекопитающих.

Angulare у зародышей млекопитающих приобретает кольцевидную форму и у взрослых животных прирастает к squama temporalis (squamosum) в виде os tympanicum, служа как бы рамкой, в которой натягивается барабанная перепонка.

Изолированный кусок палатоквадратного хряща, соединенный при помощи сустава с задним концом cartilago Meckelii, у млекопитающих^при своем окостенении образует наковальню (incus). Так как у рептилий окостенение этого хряща дает quadratum, то у нас нет никаких оснований сомневаться, что quadratum рептилий соответствует incus млекопитающих.

Рис. 218. Зубы опоссума (Didelphys virginiana)

Таким образом, изучение развития среднего уха у современных млекопитающих показывает, что костные элементы челюстного сустава рептилий (quadratum и articulare) у млекопитающих переместились в среднее ухо и превратились в слуховые косточки (incus и malleus) (рис. 217).

Зубы примитивных млекопитающих во многих отношениях очень напоминают зубы цинодонтов; их резцы и клыки еще сохраняют конические коронки и имеют по одному корню.

Однако малые коренные зубы уже приобретают по два корня, а большие коренные верхние челюсти — даже по три. Коронки коренных зубов, в особенности больших, снабжены на своей вершине несколькими бугорками (рис. 218). .

После своего оформления череп млекопитающих на всем протяжении дальнейшей эволюции изменился только в своей общей форме. При этом отдельные кости меняли свои размеры и очертания, но количество их оставалось неизменным.

Для подведения общих итогов рассмотренной нами истории формирования черепа Tetrapoda ниже приводится таблица, которая дает представление о составе черепа на различных этапах его эволюции.

В состав плечевого пояса наиболее примитивных млекопитающих, несомненно, входило такое же количество костей, как и у цинодонтов.

Рис. 219. Плечевой пояс ехидны. А — вид снизу. В — вид сверху.

Cl — clavlcula; Со — coracoldeum; Ic — interclavicula; Pc — procoracoldeum; Sc — scapula; St — sternum

Рис. 220. A — плечевой пояс ехидны, вид сбоку; В — левая плечевая кость ехидны, вид снизу; С — левое бедро ехидны, вид сверху.

Cl — clavlcula; Со — coracoldeum; Pc — procoracoldeum; Sc — scapula: St — sternum.

Доказательством этого является строение плечевого пояса у современных яйцекладущих млекопитающих — утконоса и ехидны. Их плечевой пояс образован следующими костями: scapula, coracoideum, procoracoideum, sternum, clavicula и interclavicula (рис. 219, 220). У взрослых животных обе ключицы и межключица обычно срастаются.

При дальнейшем своем развитии млекопитающие скоро потеряли прокоракоид и межключицу, но ключица у них сохранилась и оказалась единственной покровной костью плечевого пояса; коракоид прирос к лопатке и превратился в так называемый processus coracoideus scapulae (рис. 221).

Рис. 221. А — левая лопатка вомбата; В — левая лопатка и ключица человека.

Cl — clavicula; р. с. — processus coracoideus scapulae (coracoideum); Sc — scapula.

Передний край лопатки ци-нодонтов и примитивных форм млекопитающих (рис. 220, А) у более прогрессивных представителей Mammalia ' превратился в длинный лопаточный гребень, расположенный на наружной поверхности кости (spina scapulae, рис. 221). Такое изменение в строении было обусловлено разрастанием лопатки кпереди, дальше ее прежнего переднего край.

К нижнему участку переднего края лопатки у цинодонтов и у примитивных млекопитающих присоединялся, как у ехидны (рис. 220), конец ключицы. Этот контакт сохранился и у более прогрессивных форм млекопитающих и привел к образованию сустава между ключицей и так называемым acromion (рис. 221, В).

Рис. 222. В — плечевая кость барР — fibula; Ре — femur; Л —ilium; Is — Ischium; М — osmarsuplale; Pb — pubis; P — patella; T — tibia. (Масштабы различные.)

Рис 223. А — бедро и кости голени ехидны; В — таз, А — плечевая кость саблезубого ехидны. В — плечевая кость барсука

Тазовый пояс млекопитающих по своему составу не отличается от та-, зового пояса низших позвоночных; он образован теми же тремя костями: ilium, ischium и pubis. У сумчатых форм к pubis присоединялась особая парная кость, поддерживающая кожную сумку на животе, — os marsu-piale (рис. 222). После редукции сумки эта кость исчезла.

Длинные кости передней и задней конечностей млекопитающих отличаются от соответствующих костей рептилий тем, что их концы (эпифизы) окостеневают независимо от средней, диафизарной, части. И это приводит к появлению у молодых животных так называемых эпифизарных хрящей, которые позволяют костям расти в длину даже тогда, когда их концы уже полностью окостенели (рис. 208, D). Таким образом, кости молодых животных могут функционировать с полной нагрузкой и в то же время не прекращать своего роста в длину.

Такие же дополнительные окостенения, отделенные от основной кости прослойками хряща, мы отмечали и у позвонков. Следовательно, эпифизарные окостенения появились почти у всех элементов посткраниального скелета млекопитающих.

Рис. 224. Нижиие челюсти юрских млекопитающих Юсборн, 1907).

А — Phascolotherium (нижняя юра)

В — Amblotherium (верхняя юра).

На плечевой кости у многих млекопитающих сохранилось foramen entepicondyloideum (рис. 223). На бедре развились хорошо выраженные trochanter major и trochanter minor, служащие местом прикрепления сильных тазовых мышц (рис. 220, С). У древнейших и примитивных форм шейка бедра, вероятно, была также слабо выражена, как у современной ехидны (рис. 220), и эта часть кости напоминала соответствующий участок бедра цинодонта.

Совершенно новой особенностью скелета задней конечности млекопитающих было появление костной коленной чашки — patella (рис. 222, А) — и полное выключение верхнего конца малой берцовой кости из коленного сустава (этого еще не произошло в скелете ехидны, рис. 222, А).

В кисти и стопе млекопитающих установилась следующая формул» фаланг: 23333.

Судя по неполным и разрозненным остаткам скелетов, млекопитающие юрского периода были очень маленькими и слабыми животными. По своим размерам они не превосходили величины крысы. Такие животные, разумеется, не могли претендовать на господствующее положение в природе. Однако эти примитивные млекопитающие обладали хорошо развитым зубным аппаратом; их коренные зубы были снабжены несколькими острыми вершинами и давали им возможность хорошо размельчать пищу (рис. 224); количество зубов у них было обычно довольно велико. Судя по нижним челюстям, которые сохранялись лучше, чем какие-либо другие части скелета, зубная формула у юрских млекопитающих выражалась следующими цифрами: 4. 1. 3. 4 (Phascolotherium, нижняя юра); 4. 1. 4. 7 (Amblotherium, верхняя юра).

Юрские млекопитающие были очень подвижными маленькими хищниками, не боящимися низких температур и быстро расселяющимися повсюду.

В течение всего мелового периода млекопитающие оставались такими же небольшими и незаметными обитателями степей и лесов.

Только в кайнозое они заняли господствующее положение в природе и, постепенно заселяя всю сушу, стали приобретать самое различное строение. Некоторые из них уже в начале кайнозоя приспособились к жизни в воде и к полету по воздуху. Об этом свидетельствуют находки скелетов зубатых китов (Zeuglodon) и летучих мышей (Palaeochiropteryx) в эоценовых отложениях.

Теги: млекопитающие
234567 Начало активности (дата): 11.02.2022 13:10:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова: млекопитающие, плечевая кость, берцовая кость, длинные кости, плечевой пояс, зубы, рептилии, эволюция
12354567899

А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 5