А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 3

09.02.2022

А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 3

Вопрос о существовании девонских наземных позвоночных был разрешен только спустя 35 лет, когда в 1931 г. на восточном берегу Гренландии в верхнедевонских отложениях было найдено семь черепов очень примитивных амфибий

ГЛАВА III

НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ (TETRAPODA). АМФИБИИ

Ископаемые остатки амфибий из карбоновых отложений были известны уже давно (с 1841 г.). И эти находки давали все основания считать, что первые наземные позвоночные (Tetrapoda) появились в начале каменноугольного периода. Это мнение было общепринятым на протяжении ряда десятилетий. Но в 1896 г. американский палеонтолог Марш (Ch. Marsh, 1831 — 1899) описал след так называемого Thinopus antiquus из девонских отложений Северной Америки (рис. 77). Марш предполагал, что это был отпечаток левой стоны какой-то древней амфибии. На плитах из тех же отложений были найдены и круглые ямки, являвшиеся следами капель дождя, и трещины, вызванные высыханием почвы. Все это позволяло думать, что по мягкой сырой почве на берегу девонского водного бассейна прошла какая-то примитивная амфибия; затем почва высохла и следы животного вместе со следами капель дождя сохранились на поверхности затвердевшей позже породы.

Так как отпечатки ног различных ископаемых животных в более поздних отложениях удавалось находить не один раз, то не было ничего удивительного в том, что подобные следы могли сохраниться и в отложениях девонского периода. Однако отпечаток, описанный Маршем, все же не позволял уверенно сказать, что в данном случае мы действительно имеем дело со следом позвоночного; такое углубление на поверхности породы могло возникнуть и каким-нибудь иным путем. Надо признать, что трактовка подобных образований — вообще дело очень трудное. Поэтому «след» так называемого Thinopus antiquus еще не доказывал, что Tetrapoda существовали уже в девонское время.

Вопрос о существовании девонских наземных позвоночных был разрешен только спустя 35 лет, когда в 1931 г. на восточном берегу Гренландии в верхнедевонских отложениях было найдено семь черепов очень примитивных амфибий. Это обстоятельство заставило палеонтологов уверенно передвинуть момент появления первых Tetrapoda из нижнего карбона по крайней мере в средний девон. Таким образом, древность амфибий оказалась равной приблизительно 325 000 000 лет.

Изучение всех известных в настоящее время кистеперых рыб показывает, что среди них трудно указать непосредственных предков амфибий.

Такие верхнедевонские формы, как Eusthenopteron, Polyplocodus и Но-loptychius не могли быть предками первых наземных позвоночных хотя бы потому, что примитивные Tetrapoda уже были их современниками. Что же касается Glyptolepis и Osteolepis, то у нас нет прямых доказательств того, что именно от них произошли амфибии. Glyptolepis, судя по строению его зубов, был высокоспециализированной формой и мы не можем его считать предком Tetrapoda. Он, по всей вероятности, был непосредственно связан с Holoptychius, который, по-видимому, был его потомком. На это указывает микроскопическая структура покровных костей и зубов обеих этих рыб.

Не менее специализированной формой следует считать и Osteolepis с его слоем своеобразных кожных зубов на наружной поверхности черепных костей и на чешуе.

Казалось бы, что такая специализация могла быть непреодолимым препятствием для происхождения от этой кистеперой рыбы первых амфибий, черепные кости которых лишены всяких следов кожных зубов. Однако нам известен следующий интересный и очень важный факт. Черепные кости и чешуя древнейшей двоякодышащей рыбы Dipterus были покрыты слоем кожных зубов, которые по своему строению почти не отличались от соответствующих образований у Osteolepis. Но это обстоятельство не помешало непосредственным потомкам Dipterus— двоякодышащим рыбам верхнего девона и карбона — быстро потерять всякие следы кожных зубов. Можно допустить, что это же явление могло произойти и при переходе от кистеперых рыб к первым Tetrapoda.



Рис. 77. Thinopus antiquus Marsh (длина следа равна 10 см; Марш — Marsh, 1896).

Челюстные зубы Osteolepis не были настолько специализированными, чтобы из них не могли образоваться зубы древних амфибий. Но у Osteolepis покровные кости, входившие в состав переднего отдела черепа, обычно срастались между собой, и это указывает на то, что эта рыба предком Tetrapoda, у которых подобных явлений не наблюдалось, по всей вероятности, все же не была.

Принимая все это во внимание, можно сказать, что ни одну из известных нам кистеперых рыб непосредственным предком амфибий мы уверенно считать не можем.. Но предками амфибий, несомненно, были какие-то неизвестные нам кистеперые рыбы. Эти рыбы покинули пресноводные бассейны среднего девона и, приспособившись к жизни на суше, превратились в первых примитивных амфибий.

Выход кистеперых рыб из воды на сушу не был вызван недостатком пищи в реках и озерах. На это указывает тот факт, что и для первых амфибий пресноводные бассейны по-прежнему оставались единственным местом, откуда они добывали свою пищу (рыб).

Выход рыб из воды на сушу не вызывался и большим обилием пищи на суше. На пустынных берегах девонских водоемов хищные кроссоптери-гии, несомненно, не могли найти для себя подходящего питания.

Выход рыб из воды на сушу не вызывался и наличием в воде каких-либо опасных для них врагов, так как более сильных, чем Crossopterygii, позвоночных в пресноводных бассейнах девона по существу не было.

Выход кистеперых рыб на сушу без сомнения был обусловлен только сухим и жарким климатом девонского периода. Эта особенность климата приводила к периодическим пересыханиям пресноводных бассейнов и делала их во многих случаях совершенно непригодными для жизни рыб.

Уже один тот факт, что появившиеся в девоне представители Osteich-thyes были двоякодышащими и кистеперыми (по существу также двоякодышащими) рыбами, говорит о том, что и их миграция из верховий рек и образование у них легких было обусловлено постепенным пересыханием водоемов, которое сопровождалось сильным уменьшением количества -кислорода в воде. Кислород быстро поглощался гниющими растениями и делал воду совершенно непригодной для жизни рыб. Нужно думать, что периодическое возникновение таких условий сначала вызвало появление у рыб легких, а затем стало вынуждать их мигрировать из тех бассейнов, в которых дальнейшее существование становилось для них уже невозможным.

Можно предполагать, что переселение рыб в низовья рек и в относительно большие пресноводные бассейны в первое время улучшало для них условия существования. Но скоро жаркий и сухой климат стал неблагоприятно отражаться и на этих водоемах; и здесь начались полные или почти полные периодические пересыхания, сопровождающиеся быстрым нарастанием дефицита растворенного в воде кислорода.

В такой тяжелой обстановке у рыб были только три способа сохранить свое существование, именно:

1)    мигрировать через дельты рек в море, в воде которого количество кислорода во все сезоны года оставалось неизменным;

2)    остаться в высохшем бассейне и как-то приспособиться к переживанию периода полного безводия;

3)    переползти из высохшего бассейна в такой, в котором вода еще сохранилась в достаточном количестве.

Все эти способы были использованы рыбами девона.

Те кистеперые рыбы, которые обитали в реках, смогли воспользо* ваться первым способом и уйти через дельты в море. Мигрировавшие в море формы дали группу так называемых Coelacanthini. Эти рыбы появились еще в пресноводных бассейнах верхнего девона и представляли собой боковую ветвь, отделившуюся от Crossopterygii. Их череп по сравнению с черепом кистеперых рыб сильно изменился; многие его покровные кости исчезли (Nesides, Rhabdoderma).

Приспособившись к жизни в соленой воде, Coelacanthini дожили до настоящего времени. Непосредственным потомком морских юрских (dina — рис. 78, А) и меловых (Масгорота — рис. 78, В) форм является современная Latimeria chalumnae, впервые пойманная 22 декабря 1938 г. около Южной Африки. Эта рыба имела металлически-синий цвет, достигала 150 см в длину и весила больше 57 кг. Ее тело было покрыто циклоидной чешуей; на спине имелись два дорзальных плавника; хвостовой плавник был построен, как у Undina; грудные и брюшные плавники — как у типичной крос-соптеригии (рис. 78, С).

Легкие, которые были унаследованы Coelacanthini от их предков крос-соптеригий, изменили свою функцию и превратились в плавательный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом.

Я присоединяюсь к мнению тех морфологов, которые считают, что плавательный пузырь является видоизменением легких, а не наоборот, и думаю, что легкие возникли раньше, чем плавательный пузырь. Наличие плавательного пузыря у большинства современных рыб указывает на то, что все они являются потомками тех девонских форм, которые были вынуждены жить в периодически пересыхающих пресноводных бассейнах, в которых часто возникал дефицит кислорода. Интересно отметить, что все современные акулы лишены плавательного пузыря. Это объясняется тем, что их предки из группы силурийских акантодий не имели легких.

Двоякодышащие рыбы воспользовались вторым способом сохранения своего существования. Возможно, что причиной того, что Dipnoi не мигрировали в море, было то обстоятельство, что они обитали главным образом в таких богатых растительностью замкнутых пресноводных бассейнах, кац небольшие озера и болота. Будучи почти всеядными формами, для которых в пересыхающих бассейнах еще долго сохранялось достаточное количество пищи, они во время засух оставались на месте своего прежнего обитания.



Рис. 78. Coelacanthini. А — Undina (юра); В — Масгорота (мел); С — Latimeria chalumnae (рецент),

По мере того, как уменьшалось количество воды и исчезал в ней кислород, поглощаемый распадающимися растениями, эти рыбы все чаще и чаще пользовались для дыхания легкими, захватывая в них воздух, в котором количество кислорода, несмотря на сухость климата, разумеется, оставалось неизменным. В поисках воды и пищи эти рыбы вынуждены были ползать по илистому дну почти совершенно пересохшего водоема. Это в процессе естественного отбора в конце концов привело к значительному усилению у них тех своеобразных грудных и брюшных плавников, которые как основные органы передвижения были выработаны еще их предками в пересыхающих верховьях рек.

В момент полного высыхания водоема эти рыбы стали закапываться в ил и впадать в спячку на весь период засухи. При этом их очень сильно замедленный газообмен происходил через легкие и воздух поступал к неподвижной рыбе через канал, оставшийся в илу. Канал был закрыт слоем пористого грунта.

Так, несомненно, вели себя девонские двоякодышащие рыбы. Так ведут себя и современные двоякодышащие рыбы экваториальной Африки (Protopterus annectens, рис. 79) и Южной Америки (Lepidosiren рага-doxa), впадающие в спячку на 7 — 8 месяцев.

Когда сезон засухи сменялся сезоном обильных дождей, спячка Dipnoi кончалась и эти рыбы снова становились деятельными. С этим временем года был связан и период их размножения, и из икры, отложенной в воду, быстро развивались личинки. По всей вероятности, личинки девонских Dipnoi были снабжены такими же наружными жабрами, как и личинки современных двоякодышащих рыб Африки и Южной Америки (рис. 80, В, Q.

Несомненно, только это удивительное приспособление к очень неблагоприятным условиям существования дало возможность двоякодышащим рыбам сохраниться, начиная от девона до наших дней (рис. 81).

Так как постепенное пересыхание замкнутых бассейнов и нарастание дефицита кислорода в их воде, по всей вероятности, сопровождалось массовой гибелью рыб, то кроссоптеригии как типичные хищники, по-видимому, начинали чувствовать недостаток пищи значительно раньше, чем Dipnoi, питавщиеся растительностью.



Рис. 79. Protopterus annectens — африканская двоякодышащая рыба во время летней спячки.


Таким образом, кистеперые рыбы воспользовались третьим из названных выше возможных путей сохранения своего существования в очень тяжелых условиях.

Если мы допустим, что климат девонского периода постепенно становился все более сухим и жарким, то это должно было в каждый сезон вызывать полное пересыхание все большего и большего количества замкнутых пресноводных бассейнов. Это явление в свою очередь обусловливало непрерывное увеличение расстояний между высохшими водоемами и теми, которые еще сохраняли воду. Иными словами, увеличение засушливости климата неминуемо вело к удлинению миграционных путей кистеперых рыб.


Рис. 80. Личинки современных двоякодышащих рыб.

А — Neoceratodus forsteri (Австралия); В — Protopterus annectens (Африка); С — Lepidosiren paradoxa (Южная Америка).

Совершенно естественно, что подобные миграции были нелегким делом для рыб, и они, несомненно, во многих случаях погибали, не доползая до воды.




Рис. 81. Современные двоякодышащие рыбы. А — Neoceratodus fors'terl (Австралия); В — Protopterus annectens (Африка); С — Lepidosiren paradoxa (Южная Америка).

 Но в тех ареалах, в которых непересыхающих многоводных бассейнов -было относительно много, кроссоптеригии сравнительно легко осуществляли свои сезонные переселения туда, где вода еще сохранилась, или не мигрировали совсем, если оказывались обитателями никогда полностью не высыхающего водоема. Это обстоятельство, по-видимому, было главной причиной того, что они просуществовали в течение всего среднего и верхнего девона, а одна форма (Megalichthys) даже дожила до перми.

В тех же ареалах, в которых водоемы были небольшими и, следовательно, быстро пересыхающими, поиски воды для кистеперых рыб были крайне затруднительными. Их миграции в таких условиях далеко не всегда приводили к благоприятным результатам и на путях переселений развертывалась жестокая борьба за жизнь.

Большим преимуществом в этой борьбе являлось наличие сильных грудных и брюшных плавников, так как они ускоряли движение рыб по cyuie и увеличивали их шансы на спасение. Не менее важным было и хорошее развитие легких, так как это удлиняло срок пребывания рыб на суше и помогало им доползти до воды. Поэтому всякая кистеперая рыба, имеющая относительно слабые плавники и недостаточно развитые легкие, легко погибала в пути, и, наоборот, всякая рыба, способная преодолеть длинный путь и долго оставаться вне воды, имела больше шансов на сохранение и, следовательно, на размножение. Кистеперые рыбы, как и Dipnoi, откладывали икру только в период дождей, когда и все пересохшие бассейны вновь наполнялись водой.



Рис. 82. Скелет Ichthyostega. Верхний девон Гренландии (Ярвик, 1955).

Личинки кроссоптеригий, как и личинки двоякодышащих рыб, были снабжены, кроме внутренних, и наружными жабрами. В этом можно быть уверенным потому, что такие жабры образуются и у личинок их потомков — амфибий.



Рис. 83. Череп Ichthyostegopsis. Вид сверху (Сэве-Зедерберг — Save-Sod erbergh, 1932).

У нас нет оснований сомневаться в том, что жестокий естественный отбор на путях вынужденных миграций в конце концов должен был привести к превращению грудных и брюшных плавников кистеперых рыб в передние и задние конечности наземных позвоночных. Одновременно с этим тот же отбор неминуемо должен был сделать легкие единственным органом газообмена у взрослых форм первых амфибий.

Жабры кистеперых рыб, разумеется, не сохранились у их наземных потомков. Они подверглись полной редукции; при этом исчезли и такие прикрывающие жаберный аппарат кости, как operculum и suboperculum.


После редукции ряда покровных костей черепа оставшиеся образовали сплошной щит на голове древних амфибий, что послужило поводом назвать их стегоцефалами (Stegocephalia), т. е. щитоголовыми.

• Древнейшие из известных нам стегоцефалов, верхнедевонские Ichthyo-stegidae (восточная Гренландия), обладали рядом очень интересных особенностей, которые указывают на несомненную их связь с кистеперыми рыбами (рис. 82).



Рис. 84. Череп Ichthyostega (вид сбоку) (Ярвик, 1952).

Каналы сейсмосенсорной системы у ихтиостегид проходили так же в костях, как у всех кистеперых рыб, и открывались на поверхность черепа при помощи отверстий (рис. 83). У этих древнейших амфибий еще сохранялось praeoperculum и даже небольшое suboperculum (рис. 84).

Рис. 85. Череп 1 chthyostega (вид снизу) (Ярвик, 1952).


Судя по строению скелета (рис. 82), верхнедевонские ихтиосте-гиды имели наряду с признаками примитивности такие признаки специализации, что Ярвик (1955) не считает возможным рассматривать этих животных в качестве предков более поздних, карбоновых, стегоцефалов и думает, что ихтиостегиды были боковой ветвью в эволюционном развитии амфибий.

Стегоцефалы, появившись в верхнем девоне, просуществовали до конца триаса. В конце триаса они вымерли полностью, и уже ни одного из них мы не находим в юрских отложениях.

В настоящее время нам известно достаточно большое количество самых разнообразных форм этих ископаемых амфибий. Все они обладали способностью передвигаться по суше при помощи своих еще не очень сильных четырех конечностей. Их размеры колебались от величины современного тритона почти до размеров нильского крокодила



Рис. 86. Позвонки Eusthenopteron (А, В) и Ichthyostega (С, D) (Ярвик, 1952).

а — arcus; с — costa; ft — hypocentrum; р — pleurocentrum.


Стегоцефалов по строению их позвонков принято разделять на четыре группы: Embolomeri, Lepospondyli, Rhachitomi и Stereospondyli.

Первая группа наиболее примитивных форм появилась в начале карбона или еще в девоне и просуществовала до начала перми (рис. 17—Е).

Одновременно с Embolomeri жили представители группы Lepospondyli, появившиеся в карбоне и вымершие также в начале пермского периода (рис. 17 — L).

Rhachitomi, по-видимому, представляли собой боковую ветвь Embolomeri. Появившись в конце карбона, они жили в течение всего пермского периода и вымерли в начале триаса (рис. 17 — R).

Наконец, группа Stereospondyli, отделившаяся от Rhachitomi, в конце перми полностью вымерла на границе между триасом и юрой. Представители этой группы были последними стегоцефалами (рис. 17—S).

Эмболомерные стегоцефалы карбона имели хорошо окостеневшие позвонки.

Каждый их позвонок состоял из дуги (arcus dorsalis) (рис. 87—a. d.) я двух дисковидных тел; оба они были двояковогнутыми и в центре имели небольшие отверстия, сквозь которые проходила хорда. Первый костный диск, hypocentrum (А), был немного тоньше второго, pleurocentrum (р), и на своей боковой поверхности имел небольшую ямку для сочленения с ребром. Дуга позвонка соединялась с обоими телами и имела хорошо развитые остистый, поперечные и суставные отростки.

Двухголовчатые ребра у эмболомерных стегоцефалов присоединялись к позвонку в двух местах: к суставной площадке на конце поперечного отростка дуги и к суставной площадке на боковой поверхности hypocentrum (рис. 87, А, В).

Рис. 87. Эмболомерные позвонки Eogyrinus attheyi (Ватсон).

Весь позвоночный столб этих амфибий может быть разделен только на два отдела: на туловищный и хвостовой, но точную границу между ними у наиболее примитивных форм установить трудно.

Почти все хвостовые позвонки у Embolomeri были снабжены так называемой вентральной дугой, которая представляла собой большой костный отросток, отходящий от нижней поверхности hypocentrum. В основании этого отростка имелось отверстие, сквозь которое проходил хвостовой участок аорты (рис. 87, С, D).

Передняя поверхность первого позвонка примыкала непосредственно к костям мозгового черепа.


Кпереди от exoccipitale и над ним располагалось костное непарное supraoccipitale (So), а перед ним лежало prooticum (рис. 88—Р). К боковой поверхности exoccipitale присоединялось paroccipitale (рис. 88—Ро), также развивающееся в результате окостенения хряща. Передняя часть окостеневшего neurocranium была образована большим костным сфенэтмоидом (sphenethmoideum, рис. 88, В, С — Se),в стенках которого имелись отверстия для выхода некоторых черепномозговых нервов. В основании мозгового черепа лежало костное basisphenoideum (рис. 88, В — Bs), снабженное так называемыми базиптеригоидными отростками (processus basipterygoideus, рис. 88, В — р. вр.).



Рис. 88. Череп Palaeogyrinus decorus (карбон) (Ватсон, 1926).

Весь этот комплекс костей охватывал полость, в которой помещался головной мозг стегоцефала, а в боковых участках заднего отдела мозгового черепа лежали лабиринты внутреннего уха.

Слабо окостеневающий splanchnocranium стегоцефалов, по всей вероятности, был построен так же, как построена соответствующая часть черепа у современных амфибий (рис. 90).

Несколько редуцированное palatoquadratum у них соединялось с мозговым черепом, вероятно, в двух пунктах. Первое из этих соединений, сохранившееся у некоторых современных Urodela (рис. 90), представляло собой эпиптеригоид (epipterygoideum, рис. 88, 90—Ер), направленный от ра-latoquadratum к верхнему краю мозгового черепа; при помощи второго соединения palatoquadratum было связано со слуховым отделом neurocranium. Задний конец palatoquadratum принимал участие в образовании сустава с задним концом mandibulare или cartilago Meckelii (рис. 90—Md).

Некоторые участки этого отдела черепа у стегоцефалов окостеневали. Так, подверглось окостенению epipterygoideum (рис. 88, С—Ер) и задний участок palatoquadratum,

превращающийся в суставную кость черепа — quad-ratum (рис. 88, 89—Qu).

Такому же окостенению подвергался и задний конец хрящевого mandibulare, образуя костное arti-culare (рис. 95—Аг).



Рис. 89. Череп Palaeogyrinus (вид сзади) (Ватсон, 1926).

Bo—basioccipltale; Dso — dermosupraocclnitale; Ео — exocclpltalei nyoilldliuiouidie У КИ    pr_pterygoldeum;Q;'-quadratojugale; Qu-quadratum; S-squamosum;    So-supraocclpltale; Г— tabulare.

У стегоцефалов имелся и еще один очень важный элемент черепа, являющийся результатом окостенения hyomandibulare (epihyale).    Рис. 89. Череп Palaeogyrinus (вид сзади) (Ватсон, 1926).



Рис. 90. Хрящевой череп аксолотля (Siredon pisciformis). Все покровные кости сняты (вид сбоку) (А. П. Быстров, 1939).

Md—mandibulare (cartilage Meckelii); Ep—epipterygoideum; Pq — palatoquadratum.


Отсутствие отверстия в костной стенке слуховой капсулы в месте контакта hyomandibulare с черепом (pseudofenestra ovalis) свидетельствует о том, что hyomandibulare у этих стегоцефалов еще не являлось настоящей слуховой косточкой и еще не может быть названо стремечком (stapes).

У более прогрессивных форм стегоцефалов pseudofenestra ovalis превратилась в отверстие, ведущее в полость внутреннего уха. Таким образом возникла fenestra ovalis, и окостеневшее hyomandibulare стало играть роль слуховой косточки — stapes.



Рис. 91. Вертикальный разрез покровной кости черепа карбонового стегоцефала Baphetes (X 300).

Окостеневшие и неокостеневшие отделы хрящевого черепа стегоцефалов снаружи были покрыты, как и у кистеперых рыб, многочисленными костями, развившимися в соединительной ткани кожи. На наружной поверхности этих костей имелись многочисленные круглые ячейки и иногда радиально расположенные гребни. При микроскопическом изучении структуры всех этих костей видно, что они состоят только из типичной костной ткани. Никаких следов кожных зубов, которые когда-то, несомненно, располагались на черепных костях у предков стегоцефалов, на этих костях уже нет (рис. 91).    .

Задний край черепной крыши стегоцефалов был образован двумя парными покровными костями — dermosupraoccipitale (рис. 92—Dso) и ta-bulare (7). Кпереди от этих костей лежала пара больших parietale (Р), в шве между которыми помещалось пинеальное отверстие (foramen parietale). По обе стороны от parietale располагались supratemporale (Sf) и in-tertemporale (It), а кпереди на уровне орбит лежало парное frontale (F). Верхние края орбит были образованы двумя костями — praefrontale (Р/) и postfrontale (Pof). В состав переднего отдела крыши черепа входило большое nasale (N) и расположенное между орбитами и носовыми отверстиями длинное lacrimale (L). Передний край черепа был образован praemaxillare (Рт). Боковая сторона черепа состояла из maxillare (М), jugale (Ju), post-orbitale (Po), squamosum (Sq) и quadratojugale (Qj).




Рис. 92. Череп Palaeogyrinus decorum (вид сверху) (Ватсон, 1926).

Dso — dermosupraocclpitale; F — frontale; It — Intertemporale; Уи—jugale; Л —lacrimale; Л1—maxillare; TV—nasale; P—pari-etale; Pf— praefrontale; Pm—praemaxillare; Po — postorbitaie,Po - postfrontale; Qj — quadratojugale; Qu — quadratum; Sq — squamosum; St—supratemporale; T—tabulare


Покровные кости нёбной части черепа эмболомерных стегоцефалов по своей форме и положению были похожи на нёбные кости у кистеперых рыб.


Вдоль наружного края каждого птеригоида располагались три кости — transversum (Tr), palatinum (PI) и vomer (У). Наружные края нёбной поверхности черепа были образованы praemaxillare (Pm), maxillare (М) и quadratojugale (Qj). Непосредственно перед quadratum имелось большое отверстие (fenestra adductoria), служившее местом выхода группы жевательных мышц. В переднем отделе нёба помещались хоаны, обычно ограниченные краями четырех костей: praemaxillare, maxillare, vomer и pala-tinum.

Нижние края praemaxillare и maxillare у стегоцефалов, как и у кистеперых рыб, были усажены небольшими коническими зубами. Кроме этих зубов, на vomer, palatinum и transversum располагался еще один ряд зубов, среди которых имелись сильно развитые «клыки». Такую же зубную систему мы видели и у кроссо-птеригий.

Рис 93. Череп Baphetes (вид снизу) (ватсон, 1926).

Конические зубы стегоцефалов, как и у кистеперых рыб, своими основаниями прирастали непосредственно к тем костям, на которых они располагались.

Изучение поперечных разрезов зубов показало, что все они были снабжены дентинными складками, не имеющими боковых ветвей, как зубы Glyptolepis, Holoptychius, Polyplocodus и Eusthenopteron. Периферические участки дентинных складок не были расщеплены, как у Polyplocodus и Eusthenopteron (рис. 94).

Кроме этих зубов, на парасфеноиде и птеригоидах у стегоцефалов находились поля многочисленных мелких конических шагреневых зубов.

Перед angulare, образуя нижний край челюсти, располагались post-spleniale (Ps) и spleniale (Sp).

Покровные кости плечевого пояса кистеперых рыб, располагающиеся непосредственно позади костей, прикрывавших жаберный аппарат, как известно, соединялись с задним отделом крыши черепа.

Так как при переходе от кистеперых рыб к примитивным Tetrapoda одновременно с редукцией жабр полной редукции подверглись и такие кости, как operculum и suboperculum, то в результате этого между черепом и плечевым поясом возник промежуток. Редукция operculum и suboperculum, конечно, не наступила сразу: обе эти кости, несомненно, постепенно уменьшали свою величину, что сопровождалось постепенным приближением плечевого пояса к черепу. В результате этого промежуток между черепом и плечевым поясом после полной редукции operculum и suboperculum оказался не очень большим; однако его наличие все же сделало и голову и плечевой пояс у амфибий значительно более подвижными, чем у их предков — кроссоптеригий.



Рис. 94. Поперечный разрез зуба карбонового стегоцефала Megalocephalus (Эмблтон и Этзи — Emblton a. Etthey, 1874)

Очень интересно, что плечевой пояс примитивных эмболомерных стегоцефалов карбона еще сохранял непосредственную связь с черепом (рис. 96).

Процесс уменьшения количества покровных костей, которым сопровождались первые этапы развития амфибий, отразился и на строении их плечевого пояса: в нем исчезла такая кость, как anocleithrum. В результате этого в состав плечевого пояса стало входить только пять покровных костей. Самой верхней из них являлось небольшое posttemporale (Pt).

Эта кость одним своим концом соединялась с tabulare, другим — с supracleithrum {Set), вследствие чего плечевой пояс стегоцефала, как у кистеперых рыб, еще сохранял непосредственный контакт с затылочным отделом крыши черепа. Далее следовали большие cleithrum (Ct) и clavicula (Cl). Между правой и левой ключицами располагалась interclavicula (с).



Рис. 95. Нижняя челюсть Megalocephalus (Ватсон, 1926)’;

Ап — angulare; Аг — artlculare; Со — coronoldeum; D — dentale; lc — Intercoronoldeum;

Pa — praearticuiare; Pc — praecoronoldeum; Ps — postsplenlale; Sa — supraangulare;

Sp — splenlale.



Рис. 96. Череп и плечевой пояс Eogyrinus attheyi (Ватсон, 1926).

Cl — clavicula; Ct — cleithrum; lc — Interclavicula; Sc — scapula; Set — supracleithrum; Pt — posttemporale.

Эти три кости представляли собой результат окостенения хряща и каждая из них соответствовала определенной части хрящевого отдела плечевого пояса, именно: ilium было гомологично scapula; pubis — procoracoideum и ischium — coracoideum.

У наиболее примитивных карбоновых стегоцефалов ilium имело два длинных отростка, которые лежали непосредственно на ребрах, но не соединялись с ними при помощи суставов. Об этом свидетельствует то, что на их внутренней стороне нет никаких следов скрепления с ребрами (рис. 97).

Два длинных отростка на ilium давали возможность достаточно хорошо фиксировать эту кость на ребрах только при помощи мышц.

В скелете эмболомерного стегоцефала карбона Eogyrinus attheyi (рис. 98) типичные крестцовые ребра, при помощи которых тазовый пояс мог бы присоединяться к одному из позвонков, отсутствовали.

Ребра того отдела его скелета, где располагался таз, построены, как обычные грудные ребра.

Таким образом, тазовый пояс у некоторых древних стегоцефалов был скреплен с осевым скелетом почти так же непрочно, как и у кистеперых рыб.



Рис. 97. Таз карбонового стегоцефала (вид изнутри) (Стин —Steen, 1934).

II — Шиш; Is — Ischium; Pb — pubis.

В то время как относительная подвижность плечевого пояса для всякого наземного позвоночного была, несомненно, полезной особенностью, недостаточно прочное прикрепление тазового пояса к осевому скелету, напротив, было невыгодным, так как задние конечности для Tetrapoda являлись основным аппаратом, толкающим тело животного вперед.

Передние и задние конечности примитивных наземных позвоночных (стегоцефалов), развившиеся из набора костей или хрящей своеобразных плавников кистеперых рыб, были относительно длинными образованиями.



Рис. 98. Неполный скелет Eogyrinus attheyi.. Карбон (Ватсон, 1926).

В состав carpus входили небольшие хрящевые или костные элементы, образующие два ряда. В первом ряду помещались: radiale, intermedium и ulnare; во втором — carpale primum, secundum, tertium, quartum и quin-tum. Между этими рядами располагались два centrale. К каждому из элементов дистального ряда carpus присоединялось по одной метакарпальной кости, которые на своих концах несли фаланги пальцев.

Задняя конечность стегоцефалов была построена по тому же плану, как и передняя. Первой ее костью являлся femur, сочленяющийся с особой суставной ямкой, помещающейся на границе между тремя элементами тазового пояса. Далее следовали tibia и fibula — кости голени.

Стопа, как и кисть, разделялась на три отдела: tarsus, metatarsus и phalanges.

В первом ряду tarsus располагались tibiale, intermedium и fibulare. Далее следовали два центральных элемента и ряд tarsalia, к которым присоединялись пять metatarsalia, несущие фаланги пальцев.

Для того, чтобы подчеркнуть сходство в строении передней и задней конечностей у наземных позвоночных, мы приводим таблицу, показывающую соответствие составляющих их элементов.

Таблица



Одновременно с эмболомерными стегоцефалами в течение каменноугольного периода существовала еще одна группа древних амфибий. Эти амфибии, имевшие очень своеобразные позвонки, известны под названием лепоспондильных (Lepospondyli, рис. 17). Они, по всей вероятности, представляли собой боковую ветвь, отделившуюся в начале карбона от эмболомерных стегоцефалов.

Каждый позвонок лепоспондильных амфибий имел хорошо развитое тело с коническим углублением спереди и сзади (амфицельные позвонки); дуга позвонка была полностью сращена с телом (рис. 99, А). Такие позвонки по-видимому, образовались в результате полного слияния гипоцентра (К) и плевроцентра (р) позвонка эмболомерного типа. Ребро на туловищном позвонке в типичном случае присоединялось своим бугорком к концу поперечного отростка дуги, а головкой — к площадке на переднем краю тела (рис. 99, В) — и это дает нам право рассматривать передний отдел тела позвонка как гипоцентр. У последнего, туловищного, у крестцового (S) и у первых хвостовых позвонков суставная площадка для головки ребра была смещена на средину тела позвонка (рис. 99, С). Хвостовые позвонки, начиная с III или IV, были снабжены хорошо развитыми вентральными дугами, каждая из которых являлась частью гипоцентра (рис. 99, А, С).

В черепе лепоспондильных стегоцефалов нередко наблюдалось срастание друг с другом некоторых покровных костей (рис. 100). Сейсмосенсорная система у тех форм, у которых она имелась, была представлена эпителиальными каналами, лежащими на наружной поверхности покровных костей; они вызывали на них образование углублений в виде борозд или ряда ямок. Нёбо у наиболее примитивных Lepospondyli было построено, как у эмболомерных стегоцефалов.

Поздние, пермские, представители лепоспондильных стегоцефалов нередко имели очень своеобразную форму черепа и, несомненно, являлись высокоспециализированными амфибиями (рис. 101, А, В).

Маленькие лепоспондильные амфибии, населявшие пресноводные бассейны каменноугольного периода (рис. 102), по всей вероятности, были предками современных хвостатых амфибий (Urodela).



рис 99.Лепосоидные позвонки Urocordylus(Стин, 1938).

Изучение многочисленных ископаемых амфибий показало, что еще в конце карбона появились так называемые рахитомные стегоцефалы. В начале пермского периода они полностью вытеснили своих предков — эмболомерных стегоцефалов — и просуществовали до начала триаса (рис. 17, Rhachitomi).

Позвонки рахитомных стегоцефалов отличались следующими интересными особенностями.


Плевроцентр в рахитомном позвонке подвергся еще более сильной редукции. Он распался на два отдельных костных элемента ромбовидной формы, которые располагались по обе стороны хорды непосредственно позади полулунного гипоцентра (рис. 103, А, С — р). Дуга позвонка была хорошо развита и имела высокий остистый отросток; она обычно не срасталась с телом позвонка.

Ребра присоединялись к поперечному отростку дуги и к небольшой суставной площадке на заднем краю полулунного гипоцентра.

Так как у всех рахитомных стегоцефалов тазовый пояс присоединялся к концам пары ребер одного из позвонков, то в позвоночном столбе выделялся единственный крестцовый позвонок (рис. 104).

Позвонки шейные, грудные и поясничные не отличались друг от друга по своему строению и обычно все были снабжены ребрами той или иной длины (рис. 105).




Рис. 100. Череп Keraterpeton galvani Huxley (вид сверху). Карбон (по фотографиям Стин, 1938).

Таким образом, у рахитомных стегоцефалов можно было различить три отдела позвоночного столба: предкрестцовый, состоящий у разных видов из различного количества позвонков, крестцовый, всегда представленный только одним позвонком, и хвостовой, содержащий различное число позвонков.

Хрящевой neurocranium у рахитомных стегоцефалов окостеневал значительно слабее, чем у Embolomeri.

Затылочный его отдел был образован костным exoccipitale, на котором имелся отросток с суставной площадкой для соединения с I позвонком (рис. 106, А, В — Ео). Basioccipitale (Во) и supraoccipitale (So) представляли собой обычно очень небольшие кости; при этом basioccipitale не принимало участия в образовании суставной поверхности для сочленения с позвоночным столбом. У многих рахитомных стегоцефалов basioccipitale и supraoccipitale в течение всей жизни животного оставались хрящевыми (рис. 106, В).


Рис 101. Черепа Diplocaulus limbatus (А) и Diplocaulus mognicornis (В) Пермь. (Кейз).

Окостенение переднего отдела мозгового черепа нередко приводило у рахитомных стегоцефалов к возникновению костного сфенэтмоида (sphenethmoideum, рис. 107, 108), обычно имеющего форму трехгранной призмы, в задней части которой имелась полость для переднего отдела головного мозга; от этой полости вперед направлялись два канала, в которых проходили обонятельные нервы, а в боковых стенках располагались относительно большие отверстия для зрительных нервов (foramen opticum, рис. 107).

Хрящевой splanchnocranium рахитомных стегоцефалов подвергался незначительному окостенению.

Palatoquadratum окостеневало только в двух местах. Одно из них после окостенения давало epipterygoideum, обычно прочно прирастающее к пте-ригоиду, другое — превращалось в костное quadratum (рис. 108, 109).

Рис 103. Рахитомные позвонки Diplocaulus. А, В-грудные позвонки. С,D- хвостовые позвонки (А.П. Быстров , 1938)

a. d. — arcus dorsalis; a. v. — arcus ventralls; e — costa; ft — hypocentrum; p — pleurocentrum.

В отверстие в хрящевой стенке слухового отдела мозгового черепа у рахитомных стегоцефалов было вставлено основание слуховой косточки — stapes (рис. 106 — S). Stapes, имеющий форму немного изогнутой костной колонки, обычно располагался косо, под углом 30—40° к плоскости основания черепа. Его верхний конец был направлен в центр слуховой вырезки (incisura oticalis, рис. 108), образованной краями tabulare и squamosum, и прикреплялся к натянутой здесь барабанной перепонке (membrana tympani).

Таким образом, у рахитомных стегоцефалов в отличие от эмболомерных stapes уже играл роль настоящей слуховой косточки и передавал звуковые колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо через fenestra ovalis, возникшее в боковой стенке хрящевой слуховой капсулы. Таким образом, pseudofenestra ovalis примитивных эмболомерных стегоцефалов у рахитомных превратилась в fenestra ovalis, и это, несомненно, было большим шагом вперед.

Черепная крыша у рахитомных стегоцефалов (рис. ПО) была образована таким же набором покровных костей, как и у эмболомерных стегоцефалов карбона, но intertemporale обычно отсутствовало. Впрочем, эта кость иногда отсутствовала и у Embolomeri.

Очень интересным следует считать строение septomaxillare, которое имелось не у всех представителей Rhachitomi. В тех случаях, когда эта маленькая кость входила в состав крыши черепа, она располагалась, как у Embolomeri, позади ноздри между nasale и lacrimale (рис. 111— Sm). У некоторых форм от нижней .поверхности septomaxillare отходил небольшой пластинчатый отросток, который соединялся с краем vomer на нёбной поверхности черепа. Такая интересная особенность была обнаружена, например, на черепе Edops (рис. 111, В\ Ромер).

Нёбная сторона черепа рахитомных стегоцефалов была образована такими же костями, как и у Embolomeri, именно: parasphenoideum, pterygo-ideum, vomer, palatinum, transversum (рис. 112). Но птеригоид соединялся при помощи зубчатого шва непосредственно с парасфеноидом. Соединение птеригоида с базисфеноидом у Rhachitomi не имело такого механического значения, как у примитивных эмболомерных стегоцефалов. Однако хрящевой базисфеноид все же сохранял контакт с птеригоидом и в виде конического отростка входил в особое углубление в птеригоиде. Это углубление — recessus conoideus — располагалось над шовным соединением птеригоида с парасфеноидом и непосредственно под тем местом, к которому прирастал эпиптеригоид (рис. 109, А).



Рис. 104. Позвонки Micropholis

Рис. 105. Скелет Micropholis stowi Huxley (вид stowi (вид сверху) (Бройли и . сверху). Триас (Бройли и Шредер, 1937). Шредер—ВгоШ und Schroder, 1937). s — крестцовый позвонок; с — крестцовое ребро; i — подвздошная кость.

Не менее важной особенностью нёба рахитомных стегоцефалов было наличие больших пространств между передними крыльями птеригоидов  и prosessus cultriformis parasphenoidei. У Embolomeri передние крылья птеригоидов обычно были почти вплотную прижаты к processus cultriformis. У Rhachitomi крылья птеригоидов настолько далеко были отодвинуты от парасфеноида, что на нёбе образовались два больших окна, носящие название интерптеригоидных отверстий (fenestrae interpterygoideae).



Рис 106. Черепа Diplocaulus.(А)  (А.П. Быстров , 1938) и Benthosuchus (B) (вид сзади).



Рис. 107. Sphenethmoideum стегоцефала Benthosuchus. А — вид сверху; В — вид снизу; С — вид сбоку; D — внд сзади; Е — вид спереди; F — схема строения (А. П. Быстров и И. А. Ефремов, 1940).

с. о. — canalls olfactorius; /. о. — foramen optlcum.

 Изучение их строения на поперечных разрезах позвр-лило установить у них наличие дентинных складок, обычно не имеющих таких боковых ответвлений, которые мы видели в зубах большинства кистеперых рыб. Однако при исследовании большого количества зубов рахи-томных стегоцефалов мне удалось в 2% случаев найти зубы, в которых одна, две или три складки обладали боковыми ветвями (рис. 113). Этот вариант указывает на то, что в родословной стегоцефалов были предки, снабженные зубами с ветвящимися дентинными складками.

Кроме praemaxillare и maxi Hare, у рахитомных стегоцефалов зубы имелись и на таких костях нёба, как vomer, palatinum и transversum. Здесь, кроме больших так называемых «клыков» (рис. 112), у некоторых форм располагались ряды мелких зубов. В результате этого возникал второй ряд зубов, параллельный на большей части своего протяжения краевым зубам.



Рис. 108. Череп Benthosuchus. Часть покровных костей удалена(вид сверху).

У многих стегоцефалов нёбная поверхность парасфеноида и передних крыльев птеригоидов, как и у кистеперых рыб, была покрыта так называемыми шагреневыми зубами (рис. 112). Эти зубы представляли собой очень маленькие конические образования, состоящие из дентина и покрытые тонким слоем эмали (А. П. Быстров, 1938).



Рис. 109. Птеригоид и эпиптеригоид Benthosuchus. А — вид снутри;

В — вид снаружи, Ер — eplpterygoldeum; Pt — pterygoldeum: Qи — quadratum; л с. — recessus condldeus.



Рис. 11О. Череп Benthosuchus (триас, СССР) (А. П. Быстров и И. А. Ефремов, 1940).

Как у всех без исключения кистеперых рыб, шагреневые зубы стегоцефалов в процессе роста соответствующих костей замуровывались в костное вещество и при его перестройке постепенно подвергались полному разрушению (рис. 114). Совершенно очевидно, что стегоцефалы унаследовали эту удивительную особенность от своих предков — кистеперых рыб.

Нижняя челюсть рахитомных стегоцефалов состояла из таких же костей, как и у Embolomeri (рис. 115). Зубы располагались вдоль верхнего края длинного dentale; строение их не отличалось от строения таких же зу * бов на краях praemaxillare и maxillare. У некоторых форм зубами были снабжены и короноиды. Так, у Dvinosaurus зубы имелись на всех трех ко-роноидах; у Trimerorhachis — на короноиде и интеркороноиде; у Bentho suchus — только на короноиде (рис. 115, 116).
Рис. 111. А — передний участок черепа Trematosaurus, В — хоана Edops (Ромер. 1942).

М — maxlllare; PI — palatlnum; Pm — praemaxillare; Sm—septomaxlllare; V — vomer.

На переднем конце dentale обычно помещались два хорошо развитых конических «клыка». В заднем отделе нижней челюсти перед articulare всегда имелась глубокая яма, куда входила группа жевательных мышц, сжимающих челюсти. Эта яма продолжалась вперед в виде канала, проходившего под покровными костями вдоль всей нижней челюсти (рис. 68, В). В этом канале располагался не сохраняющийся в ископаемом состоянии меккелев хрящ, окостенение которого в заднем отделе приводило к образованию articulare — единственной кости нижней челюсти, развивающейся на месте хрящевой ткани. Все покровные кости нижней челюсти, которые лежали на ее наружной стороне, были покрыты такой же ячеистой скульптурой, как и наружная поверхность костей крыши черепа (рис. 115, А); поверхность костей, располагающихся на внутренней стороне нижней челюсти, была лишена скульптуры.





Рис. 112. Череп Benihosuchus (вид снизу) (А. П. Быстров и И. А. Ефремов, 1940).

Ес -г- exoccipltale; Ju — jugate; М—maxlllare; р. с.—processus cultrlformls; PI — palatl-num; Pm — praemaxlllare; Ps — parasphenoldeum; Pi — pterygoldeum; Qj — quadratoju-gaie; Qa — quadratum; $e — sphenefhmoldeum; T — tabulare; Tr — transversum; V — vomer.

Плечевой пояс рахитомных стегоцефалов был образован двумя хрящевыми скапулокоракоидами (scapulocoracoideum) (рис. 117, А). Лопаточные части этих образований были поставлены под прямым углом к тонкой пластинчатой коракогидной части, у которой можно было различить два неравных по своей величине отростка:.procoracoideum (рис. 117, А, В—Рс) и со-racoideum (рис. 117, А—Со). Один из коракоидов своим тонким краем, Beроятно, накладывался на край коракоида противоположной стороны, как у современных хвостатых амфибий.



Рис. 113. Поперечный разрез зуба Benthosuchus с тремя ветвящимися дентинными складками (длинная ось равна 3,5 мм) (А. П. Быстров, 1939).



Рис 114. Шангреневые зубы Benthosuchus(Х 300)

В области угла между лопаткой и коракоидом имелась суставная яма, в которую входила хрящевая головка плечевой кости. Значительная часть лопаточного отдела хрящевого скапулокоракоида у рахитомных стегоцефалов обычно подвергалась окостенению и в ней возникала костная scapula (рис, 117, В—Sc). Нужно думать, что третьим элементом хрящевого плечевого пояса являлось небольшое sternum, которое в виде тонкой хрящевой пластинки располагалось позади коракоидов и частично накладывалось на их задние края.



Рис 115. Нижняя челюсть Benthosuchus. А— вид снаружи; В—вид снутри; С — вид сверху (А. П. Быстров и И. А. Ефремов, 1940).

Ап — angulare; Ar — arUculare; Со — coronoldeum; D — dentale; Jc — Intercoronoldeura; Pa — ipraearticulare; Pc — praecoronoldeum; Ps — postsplenlale; Sa — supraangulare: Sp — sptentale.



Рис. 116.

A — нижняя челюсть Trimerorrhachis (Виллистон — Wllliston, 1914); В — нижняя челюсть Doinosaurus (А. П. Быстров, 1938).

Нижняя поверхность широких коракоидов и sternum у стегоцефалов была прикрыта непарной покровной костью — interclavicula, которая обычно имела ромбовидные очертания и была покрыта типичной ячеистогребнистой скульптурой (рис, .117, В—1с). На края этой кости справа и слева, прикрывая прокоракоиды, накладывались ключицы, имеющие форму треугольников и покрытые на наружной своей поверхности ячеисто-гребнистой скульптурой — claviculae (рис. 118, А—CI). Каждая из этих покровных  костей имела узкий направленный вверх отросток, лежащий на переднем краю лопаточной части плечевого пояса (рис. 118, В). К этому отростку примыкало небольшое cleithrum (Ct), располагающееся также на переднем краю лопатки. Cleithrum обычно было лишено ячеистой скульптуры.

Как уже указывалось, у рахитомных стегоцефалов тазовый пояс , при помощи пары ребер прикреплялся к одному из позвонков. Крестцовые ребра отличались от соседних ребер несколько большей длиной и большей тол» щиной.



Рис. 117. Плечевой пояс Benthosuchus (вид снизу).

В составе тазового пояса у Rhachitomi, как и у Embolomeri и Crosso-pterygii, не было покровных костей. Таз состоял из хорошо развитого костного ilium (рис. 120—И), внутренняя сторона верхнего конца которого при помощи связочного аппарата была прочно прикреплена к концу крестцового ребра. На наружной поверхности расширенного нижнего конца этой кости имелось углубление, составлявшее часть acetabulum.

Второй костью таза являлось ischium (рис. 120—/s); что касается pubis, то оно у рахитомных стегоцефалов обычно в течение всей жизни оставалось хрящевым.

Передние и задние конечности Rhachitomi были построены по обычному плану.

Рис. 118. Плечевой пояс Benihosuchus. А — вид снизу; В — вид сбоку (А. П. Быстров и И. А. Ефремов, 1940).

а — clavlcula; Ct — deithrum; Ic — Interdavlcula; Sc — scapula.

В состав задней конечности входили: femur, tibia, fibula, хрящевые или костные tarsalia, metatarsalia и phalanges (рис. 120).

Все длинные, так называемые трубчатые, кости конечностей стегоцефалов (humerus — femur, radius — tibia, ulna—fibula) имели хрящевые эпифизы, т. е. их верхние и нижние концы (головки), принимавшие участие в образовании суставов, в течение всей жизни животного не окостеневали.




Рис. 119. Плечевой пояс и передняя конечность Dvinosaurus (А. П. Быстров, 1938) Cl — davicula; Cl — clelthrum; Н — humerus; Ic — Interclavlcula; M — manus; If — radius; Sc — scapula; U — ulna.   

В распоряжении палеонтологии имеются совершенно несомненные доказательства того, что стегоцефалы в личиночной фазе своего развития дышали при помощи жабр и по своему внешнему виду, вероятно, были очень похожи на личинок современных амфибий. Во всяком случае мы можем уверенно сказать, что они обладали таким же сложным подъязычно-жаберным аппаратом, каким обладают личинки современных Urodela.



Рис. 120. Тазовый пояс н задняя конечность Dvinosaurus     (А. П. Быстров, 1938).

F — fibula; Fe — femur; It — Ilium; Is — Ischium; P — pes; T — tibia.

У личинок современных хвостатых амфибий имеется длинное непарное basibranchiale (рис. 121—ВЬ); к переднему концу этого элемента на каждой стороне присоединено короткое hypohyale, которое в свою очередь соединено с длинным ceratohyale (СЛ). К наиболее широкой части basibranchiale справа и слева примыкает по два немного изогнутых хряща: hypobranchiale primum (Hb. р.) и hypobranchiale secundum (Hb. s.). Задние концы этих хрящей соединяются с ceratobranehiale primum и secundum (Cb. р-, Cb. s.), к которым с внутренней стороны прилегают еще два таких же элемента — ceratobranehiale tertium (Cb. t.) и ceratobranehiale quarturn (Cb. q.). На обращенных друг к другу сторонах цератобранхиальных хрящей сидят ряды острых конических шипов, которые позволяют личинке фильтровать воду, идущую из полости рта, под жабры, располагающиеся на концах первых трех цератобранхиальных хрящей.

Доказательством того, что личинки стегоцефалов обладали подъязычножаберным аппаратом такого же строения, являются находки большого количества маленьких черепов Branchiosaurus amblystomus, около которых в породе лежали ряды жаберных шипов (рис. 122). Сами элементы подъязычно-жаберного аппарата у Branchiosaurus обычно не сохранялись, так как состояли из хряща и легко разрушались при разложении мертвой личинки (Креднер — Н. Credner, 1881—1892).


Рис. 121. Жаберный аппарат аксолотля ГА. П. Быстров, 1950).

В 1899 г. в верхнепермских отложениях бассейна Северной Двины В. П. Амалицким был найден исключительно интересный рахитомный стегоцефал с сильно окостеневшим личиночным подъязычно-жаберным аппаратом. Этот стегоцефал, получивший название Dvinosaurus, несомненно, являлся так называемой неотенической формой; он не проделывал метаморфоза и в течение всей своей жизни сохранял жаберное дыхание (П. П. Сушкин, 1936). Двинозавр достигал почти 2 м в длину и напоми* нал гигантского аксолотля.

В подъязычно-жаберном аппарате у относительно молодых экземпляров двинозавра окостеневали следующие элементы: ceratohyale (рис. 123 — СИ), оба hypobranchialia (Hb. р., Hb. s.) и все четыре ceratobranehialia (Cb. p.,Cb. s., Cb. t., Cb. q.). У вполне взрослого животного той или иной степени окостенения подвергались все без исключения части подъязычно-жаберного аппарата (рис. 124).



Рис. 122. Череп личинки Branchiosaurus amblystomus (вид снизу). Пермь (Креднер, 1881 — 1892).

Поразительное сходство в строении подъязычно-жабеоного аппарата двинозавра с таким же аппаратом у личинок всех современных хвостатых амфибий позволяет уверенно сказать, что стегоцефалы в личиночном состоянии дышали при помощи жабр. В нашем распоряжении имеется доказательство и того, что они, подобно личинкам современных амфибий, обладали тремя наружными жабрами.

В 1938 г. в Сибири на берегу реки Нижней Тунгуски была сделана очень редкая находка остатков личинки стегоцефала (Тип-gussogyrinus bergi, рис. 125) с обуглившимися жабрами. Жабр было по три на каждой стороне, как у личинок современных амфибий (И. А. Ефремов, 1939).

Неотеническое состояние двинозавра, естественно, не могло не отразиться на многих деталях его строения, в частности на характере скульптуры его покровных костей. Наружная поверхность этих костей у него покрыта вместо ячеек радиально расположенными высокими гребнями (рис. 126). Такой скульптуры не было обнаружено ни у одного из известных в настоящее время стегоцефалов. Эта особенность, по-видимому, могла возникнуть только в результате очень сильной гиперплазии личиночной скульптуры.

Покровные кости личинок стегоцефалов, еще дышавших жабрами, были лишены ячеистой скульптуры. Первые ячейки, по-видимому, появлялись только после того, как животное проходило метаморфоз.





Рис. 123. Череп Dvinosaurus (вид снизу) (А. П. Быстров, 1938).

Первые представители Stereospondyli появились еще в конце перми. Нужно думать, что их позвонки развились из позвонков рахитомного типа путем постепенного усиления гипоцентра. При этом полулунные гипоцентры в позвонках етереоспондильных стегоцефалов превратились в массивные диски, на верхних краях которых сохранились только небольшие вырезки для хорды (рис. 127, А, В).

У некоторых етереоспондильных стегоцефалов (Buettneria bakeri Case) верхние концы гипоцентра замкнулись над хордой полностью и только короткая вертикальная борозда, идущая от верхнего края дисковидного тела позвонка, указывает на его развитие из гипоцентра полулунной формы (рис. 127, С).



Рис 124. Череп  Dvinosaurus (вид снизу) (А. П. Быстров, 1947).

Передняя и задняя поверхности тел етереоспондильных позвонков стали почти плоскими или очень слабо вогнутыми.

Плевроцентры у Stereospondyli отсутствовали и массивные гипоцентры соседних позвонков примыкали непосредственно друг к другу. Дорза л faные дуги позвонков были развиты хорошо. Среди етереоспондильных стегоцефалов встречались формы, у которых эти дуги соединялись одновременно с двумя соседними телами позвонков, а двухголовчатые ребра имели контакт с поперечным отростком дуги и с суставной площадкой, образованной двумя соседними гипоцентрами (рис. 127).

Рис. 125. Tungussogyrinusbergi. Видны три пары обуглившихся жабер (b.p.d.,b. s.d., b. t. d., b. p. $., b. s. s., b. t. s.) (А. П. Быстров, 1939).

Как и рахитомные стегоцефалы, стегоцефалы со стереоспондильными позвонками имели только три отдела позвоночного столба, именно: предкрестцовый, крестцовый, представленный только одним позвонком, и хвостовой (рис. 128). Их тазовый пояс соединялся с позвоночным столбом по-прежнему только при помощи пары хорошо развитых крестцовых ребер.

Череп стереоспондильных стегоцефалов триасового периода по своему строению принципиально ничем не отличался от черепа рахитомных стегоцефалов перми (А. П. Быстров, 1935).

Некоторые формы триасовых стереоспондильных стегоцефалов имели совершенно своеобразную форму головы. Их черепа были необычайно короткими, очень широкими и плоскими, причем орбиты достигали очень большой величины (рис. 129).



Рис. 126. Череп Dvinosaurus (вид сверху) (А П. Быстров. 1947).

Эти особенности, несомненно, следует рассматривать как результат приспособления к каким-то своеобразным условиям существования. Скульптура у такого широкоголового лабиринтодонта, как Gerrothorax (рис. 129, А), резко отличалась от скульптуры, характерной для других стегоцефалов; она была образована не ячейками, а высокими бугорками, которые на многих костях располагались в виде радиально идущих рядов.



Рис 127. Стереоспоидильные позвонки. А, В- позвонки Plagiosourus(Хюне-Huene ), С-Buettneria (Кайа-Case, 1932).



Рис. 128. Скелет Metoposaurus diagnosticus. Триас (Фраас — Fraas. 1890).

Плечевой пояс и передние конечности у стереоепондильных стегоцефалов были построены так же, как у Rhachitomi.

В тазовом поясе некоторых Stereospondyli pubis окостеневало. Таз прикреплялся при помощи пары больших крестцовых ребер к одному сакральному позвонку, как и у рахитомных лабиринтодонтов.
Рис. 129. Черепа Gerrothorax pulcherrimus PraaS (Л) й'Plagiostee-пит granulosum (В). Триас (Фраас, 1913).

Амалицкий В. П. Dvinosaurldae. Изд. АН СССР, 1921.

Быстров А. П. Двинозавр из верхнепермских отложений на р. Волге. Вопросы палеонтологии, т. 1, 1950.

Быстров А. П. (В у s t г о w). Morphologische Untersuchungen des Schadels der Wirbeltiere. I Mitt. Schadel der stegocephalen. Acta zoologica, Bd. 16, 1935.

Быстров А. П. Dvinosaurus als neotenlsche Form der Stegocephalen. Ibidem, Bd. 19, 1938.

Быстров А. П. Zahnstruktur der Labyrlnthodonten. Ibidem, Bd. 19, 1938.

Быстров А. П. Blutgefassystem der Labyrinthodonten. Ibidem, Bd. 20, 1939.

Быстров А. П. Hydrophilous and xerophilous Labyrinthodonts Ibidem, Bd. 28, 1947.

Быстров А. П. и Ефремов И. A. Benthosuchus sushkini — лабиринтодонт из эотриаса реки Шарженги. Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 10, 1940.

Ефремов И. А. (Е f г е m о V). Benthosuchus sushkini, ein neuer Labyrinthodont aus den permo-triassischen Ablagerungen des Scharschenga Flusses. Известия АН СССР, N 8, 1929.

Ефремов И. А. Первый представитель наземных позвоночных из Сибири. Доклады АН СССР, т. 23, 1939.
С у ш к и н П. П. (S u s h к i n). Notes on the permo-jurassic Tetrapoda from Russia. Ill, Dvinosaurus Amalytzki a perennibranchiate stegocephalian from the Upper Permian of North Dvina. Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 4. 1936.

В г о i 1 i F. und Sc h rod er J. Beobachtungen an Wirbeltieren der Karrooforma-tion, XXV. Uber Micropholis huxiei. Sitzungsberichte der Bayerischen Akade-mie der Wissenscheften. Miinchen, 1937.

Case E. A Collection of Stegocephalians from Scurry County Texas. Contribution from the Museum of Paleontology, Univ. of Michigan, vol. 4, 1932.

Credner H. Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegenden des Plaunschen Grund bei Dresden. I—X. Zeitschrift der Deutsch. Geol. Geselschaft, Bd. 33—45, 1881—1892.

Erablton and A t t h e y. On the skull and other bones of Loxomma. Ann. and Mag. Nat. History, ser. 4, vol. 14, 1874.

F r a a s E. Labyrinthodonten aus der Schwabischen Trias. Palaeontographica, Bd. 36, 1890.

F r a a s E. Neue Labyrinthodonten aus der Schwabischen Trias. Ibidem. Bd. 60, 1913.

H u e n e F. Beitrage zur Kenntnis der Organisation einer Stegocephalen der Schwi-bischen Trias. Acta Zoologica, Bd. 3, 1922.

J a e k e 1 O. Ober Ceraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. Neues Jahrbuch fur Min., Geol. und Palaeont., Bd. 1, 1903.

J a г v i k E. On the fish-like tail in the Ichthyostegid Stegocephalians. Meddelelser om Gronland, Bd. 114, 1952.

J a r v i k E. The oldest Tetrapoda and their forerunners. The Scientific Monthly, vol. 80, 1955.

Marsh C. Amphibian footprints from the Devonian. American Journal of Science, 1896.

Nilsson T. Uber einige postcranialeSkeletreste der triassischen Stegocephalen Spitz-bergens. Bull, of the Geol. Inst, of Uppsala, vol. 30, 1943.

Romer A. Edops, a primitive rhachitomous Amphibian from the Texas Red Beds. The Journal of Geology, vol. 50, N 1942.

Save-Soderbergh G. Preliminare Notes on Devonian Stegocephalian from East Greenland. Meddelelser om Gronland, Bd. 97, 1932.

Steen M. Amphibian Fauna from the South Jogging Nova Scotia. Proceedings of the Zool. Society of London, 1934.

Steen M. On the fossil Amphibia from Gas Coal of Nyrany and other deposits in Chechoslovakia. Ibidem, vol. 108, 1938.

Watson D. M. S. The structure, evolution and origin of the Amphibia. Philosophical Transactions, voi. 209, 1919.

Watson D. M. S. The evolution and origin of the Amphibia. Philosophical Transactions, vol. 216. 1926.

W i i 1 i s t о n S. The osteology of some American Permian Vertebrates. The Journal of Geology, vol. 22, 1914.



Теги: наземные позвоночные
234567 Начало активности (дата): 09.02.2022 17:33:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова:  наземные позвоночные, амфибии, челюстные зубы, миграция, плечевой пояс, тазовый пояс
12354567899