05.02.2022
Я решил написать эту книгу после того, как мне несколько раз пришлось принять участие в горячих спорах по вопросам, касающимся эволюции человека.
Во время обсуждения прошлого человека у многих моих оппонентов иногда возникали некоторые сомнения; не все они соглашались с тем или иным объяснением некоторых явлений в эволюционной истории человека. Но их возражения обычно касались частных, а не общих вопросов. Большинство участников наших споров совершенно не сомневалось в происхождении человека от животных и признавало его близкое родство с обезьянами.
Что касается будущего человека, то обсуждение его всегда приводило к принципиальным разногласиям.
Никто из участников наших бесед не сомневался в том, что биологическая эволюция человека происходит и в настоящее время. При этом одни сторонники такого взгляда утверждали, что факторами этой эволюции являются те же причины, которые обусловливали филогенетические изменения человека в прошлом. Другие находили, что эти факторы в настоящее время должны быть в какой-то мере иными или даже совершенно иными.
Защитники такого взгляда делились на две группы.
Одни из них признавались, что не могут конкретно указать факторов, обусловливающих современную эволюцию человека, и считают их пока еще невыясненными.
Другие — смело утверждали, что человек в настоящее время эволюционирует под влиянием «био-социальных факторов», как они выражались. Несмотря на полную убежденность в своей правоте, сторонники такого взгляда не могли разъяснить нам, что они разумеют под этими новыми факторами эволюционного развития.
Все это приводило к тому, что будущее человека казалось нам гораздо более темным, чем его далекое прошлое.
В своей книге я попытался использовать имеющийся в настоящее врем» морфологический материал для того, чтобы осветить прошлое, настоящее и будущее организма человека на основании изучения истории его скелета.
Я старался сделать свою книгу доступной по возможности широкому кругу читателей. Однако я не мог отказаться от довольно большого количества латинских анатомических терминов, так как они не всегда могли быть заменены русскими названиями. Кроме того, употребление специальных терминов оказалось совершенно неизбежным во всех тех случаях, когда мне приходилось говорить об ископаемых животных, так как ни одно из них никаких названий, кроме греческих и латинских, не носит. Наряду с этим, пытаясь проследить эволюционную историю различных элементов скелета, я во многих случаях был вынужден останавливаться на ряде таких анатомических деталей, которые неизвестны неподготовленному читателю.
Все это привело к тому, что моя книга оказалась требующей от читателя некоторой морфологической эрудиции.
Как известно, слово «эволюция» происходит от латинского глагола evolvo (evolvi, еvоlutum, evolvere) — раскатываю, развертываю. Но для понимания этого термина одного его перевода с латинского языка недостаточно, так как в понятие «эволюция» вкладывается значительно больше содержания, чем имеется в указанном латинском глаголе.
Дать определение понятия «эволюция» в немногих словах нелегко.
Эволюция — это не простое «развертывание» чего-то уже имеющегося; она сопровождается появлением того, чего прежде не было.
Эволюция — это длинный ряд последовательных изменений, которые приводят к так называемому филогенетическому развитию живых организмов, или к филогенезу (Xov — phylon — род, племя; -feveats — genesis — происхождение).
Эволюция — это процесс не направленный, так как эволюционные изменения живых организмов могут совершаться в любых направлениях. Поэтому все и всякие эволюционные изменения никогда и ничем не бывают предрешены и никогда и никем не могут быть предсказаны. Однако все они и всегда оказываются обусловленными рядом причин и ни когда не бывают самопроизвольными (спонтанными). Evolutiospontanea abes t— самопроизвольной эволюции не существует.
Во всех этих определениях мы не один раз называли эволюцию живых организмов развитием и изменением. Однако эволюция, развитие и изменение— не одно и то же.
Эволюция есть изменение, но не всякое изменение является эволюцией, так как мы не имеем оснований называть эволюцией, например, старческие изменения живых организмов.
Эволюция — это развитие, но не всякое развитие — эволюция, так как мы не можем считать эволюцией, например, развитие зародыша или развитие болезненного процесса.
Развитие сопровождается изменениями, но изменения не обязательно являются развитием. Изменения культурных растений и домашних животных под влиянием искусственного отбора, применяемого человеком, — не развитие и не эволюция. Поэтому все те изменения, которые получает человек у находящихся в его распоряжении животных и растений, нельзя считать результатом «направленного овладения эволюцией», как думают некоторые.
Таким образом, не всякие изменения и не каждое развитие есть эволюция. Однако эволюция представляет собой изменения живых организмов и является процессом их филогенетического развития.
Факторами, обусловливающими эволюцию, как известно, являются: наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.
Изучение роли каждого из этих факторов представляет собой очень нелегкую задачу, так как в процессе эволюции все эти факторы действуют не последовательно один за другим, а одновременно. Поэтому приходится намеренно и искусственно расчленять единый эволюционный процесс.
До появления первого живого вещества на нашей планете эволюционного процесса на ней не происходило, так как никакие изменения тел мертвой природы не могут быть названы эволюцией.
После своего появления живые организмы прошли очень длинный путь эволюционного развития, прежде чем на Земле появились первые представители позвоночных.
Так как человек относится именно к этой группе животных, то мы при разборе основных движущих сил эволюционного процесса будем иметь в виду главным образом позвоночных.
Уже давно установлено, что всякое позвоночное развивается из половых клеток его родителей. Ни эпителиальные, ни мышечные, ни нервные, ни соединительнотканные клетки позвоночных никогда не служат исходным материалом для развития нового поколения. Это обстоятельство дает нам основание не сомневаться в том, что все особенности родителей в тех случаях, когда они в той или иной степени обнаруживаются у их детей, передаются по наследству только через половые клетки, так как только эти клетки преемственно связывают следующие друг за другом поколения.
Несмотря на то, что дети в силу наследственности бывают сходны со своими родителями, никакие особенности тела родителей, приобретенные ими в течение индивидуальной жизни, не могут передаваться по наследству.
Это верно, по крайней мере, по отношению к животным, о которых идет .речь в настоящей книге.
Совершенно невозможно представить себе, каким образом вызванные непосредственными воздействиями внешней среды особенности тела родителей могли бы отразиться на их половых клетках и вызвать в них такие изменения, которые обусловили бы появление у потомков подобных же особенностей.
Несмотря на всю невероятность подобных явлений, признание наследственной передачи приобретенных признаков было основным положением теории Ламарка.
Ламарк (1744—1829) учил (1809), что изменения особенностей окружающей природы всегда вызывают у животных появление новых привычек; новые привычки и, следовательно, новое поведение животных в свою очередь обусловливают упражнение или, наоборот, неупотребление некоторых органов; продолжительное употребление любого органа приводит к его усилению, неупотребление, наоборот, — к постепенной редукции.
По мнению Ламарка, результаты упражнения или неупражнения органов родителей всегда передаются их потомству. Без этого утверждения теория Ламарка ничего не смогла бы «объяснить».
Несостоятельность теоретических взглядов Ламарка становится совершенно очевидной при изучении эволюционной истории любого органа любого животного. Например, в процессе филогенетического формирования птиц происходило постепенное развитие грудных мышц. Это развитие выражалось в увеличении количества мышечных волокон, в результате чего мышцы, связанные с летательным аппаратом, становились все более и более мощными.
Все это не могло быть вызвано упражнением мышц и передачей по наследству результатов этого упражнения, так как никакое упражнение не способно вызвать увеличения количества поперечнополосатых мышечных волокон: эти волокна у взрослых животных уже не могут размножаться путем деления.
Однако известно, что упражнение мышц всегда приводит к их увеличению: каждая из них в таком случае становится толще и сильнее. Но это увеличение размеров и силы мышцы объясняется только утолщением входящих в ее состав мышечных волокон, что обусловливается увеличением в них количества саркоплазмы и количества миофибриллей.
Таким образом, если усиленная функция не способна вызвать в мышце увеличение количества мышечных волокон, то, очевидно, упражнение не могло играть никакой роли в филогенетическом развитии летательного аппарата птиц.
Ламарк пытался объяснить отсутствие зубов у муравьеда привычкой не жевать пищу. Но неупотребление зубов не может вызвать в них каких-либо изменений.
Известно, что эмаль и дентин не способны ни восстанавливаться после разрушений, ни срастаться после переломов зубов. Поэтому всякое усиленное употребление (упражнение) зубов всегда приводит только к одному неизбежному результату — к непоправимому стиранию их коронок. Если бы такие результаты упражнения передавались по наследству, то это давно бы привело к тому, что все позвоночные были бы беззубыми. . .
Таким образом, если теоретические положения Ламарка считать правильными, то следует признать, что не привычка не жевать пищу, а, наоборот, усиленное употребление зубов привело к тому, что муравьеды стали беззубыми. Но в таком случае становится совершенно непонятным, почему то же самое не случилось со многими другими млекопитающими.
Так как зубы не могут изменять свою форму под действием упражнения или не упражнения, то мы не можем объяснить с позиций Ламарка их эволюционные изменения и поразительное соответствие их формы всем особенностям пищи, которой питаются различные позвоночные.
Ламаркизм немыслим без признания возможности передачи по наследству приобретенных особенностей. Что же касается современной эволюционной теории, то, по моему мнению, она вообще не нуждается в учении о наследовании приобретенных признаков, так как для нее достаточно одного признания возможности возникновения у животных в силу их постоянной изменчивости разнообразных наследующихся особенностей. Таким образом, вместо наследования приобретенного признака необходимо приобретение наследуемого признака.
Интересно, что при развитии зародышей животных их половые клетки обособляются от других клеток тела очень рано. У некоторых животных первую половую клетку можно видеть уже у зародыша, состоящего только из 32 клеток. Это явление было обнаружено, например, у Sagitta.
При наличии непрерывного метаболизма структура всяких клеток, в том числе и половых, очевидно, не может оставаться неизмененной. Иными словами, обмен веществ должен вызывать непрерывные изменения в структуре клеток. Поэтому половые клетки не могут быть неизменными. Но всякие изменения в половых клетках неминуемо должны отразиться на строении того организма, который разовьется из них.
Таким образом, следует признать, что метаболизм является не только основной, но и единственной причиной изменений в структуре половых клеток. И именно эти изменения приводят к возникновению у взрослых животных тех или иных наследуемых особенностей.
Все живое не может даже короткое время оставаться абсолютно неизменным. Это обстоятельство делает понятным, почему дети одних и тех же родителей при всем их семейном сходстве никогда не бывают совершенно одинаковыми. Семейное сходство детей является следствием того, что они происходят от одних и тех же родителей, а индивидуальные различия этих детей представляют собой результат метаболизма в половых клетках их родителей. В данном случае я не имею в виду тех не передающихся по наследству особенностей, которые могут возникнуть у живых существ в течение их жизни в результате воздействия тех или иных внешних причин.
Всякий новый признак, вызванный метаболизмом в половых клетках родителей, разумеется, является наследуемым, но он в то же время подвергается изменению у представителей нового поколения в результате обмена веществ в их собственных половых клетках.
Таким образом, метаболизм обусловливает и появление нового признака, и его изменение. В результате этого всякий наследуемый признак никогда не бывает неизменным. При этом следует иметь в виду, что только эти признаки имеют значение для эволюционного процесса. Все и всякие ненаследуемые изменения живых существ в их эволюционном развитии никакой роли не играют.
Все это приводит нас к заключению, что постоянные изменения в структуре половых клеток, обусловливающие появление новых наследуемых особенностей, являются необходимым условием эволюционного процесса. Однако все изменения в половых клетках, обусловленные протекающим в них обменом веществ, все же не приводят за короткое время к коренной перестройке всей структуры половых клеток.
Если бы не было такой относительной стабильности структуры половых клеток, то существование каких бы то ни было таксономических единиц было бы совершенно невозможно, так как это привело бы к исчезновению даже семейного сходства.
Отсутствие некоторой стабильности в структуре половых клеток сделало бы эволюционный процесс невозможным, так как приводило бы к появлению во всяком новом поколении таких животных, которые были бы совершенно непохожи на своих непосредственных предков. Это, разумеется, сразу уничтожало бы все ценные особенности, приобретенные в течение предыдущего развития.
Таким образом, некоторая стабильность структуры половых клеток животных является совершенно необходимым условием эволюции. Без этой стабильности никакое эволюционное развитие немыслимо. Но эволюционное развитие невозможно и без постоянных изменений в структуре половых клеток.
Вся эволюционная история позвоночных была историей изменений стабильности структуры их половых клеток. Эти клетки оставались неизменными постольку, поскольку позвоночные оставались позвоночными, но они одновременно с этим и изменялись постольку, поскольку в процессе эволюции позвоночных появляются новые их представители.
В течение почти столетия после опубликования книги Ч. Дарвина о происхождении видов (1859) в биологической литературе накопилось очень много разнообразных и интересных данных, указывающих на то, что и животные, и растения производят потомства несравненно больше, чем его выживает.
Так, подсчитано, что один экземпляр инфузории Рагатаесшт, делящейся в среднем один раз в сутки, при беспрепятственном размножении и достаточном питании в течение 4 месяцев мог бы дать потомство в 4- 10за экземпляров. Общий объем такой массы инфузорий был бы равен объему земного шара.
Подсчитано, что в плодовом теле гриба-дождевика (Lycoperdon gigan-teum), иногда достигающем размеров арбуза, образуется 7,5 триллионов спор. Если бы каждая спора такого гриба могла прорасти и дать подобное же плодовое тело, а затем каждый из этих 7,5 триллионов грибов вновь образовал бы соответствующее количество спор, то грибы, развившиеся из спор только второго поколения, по своему общему объему оказались бы больше земного шара в 800 раз.
Подсчитано, что одуванчик при беспрепятственном размножении через 10 лет мог бы дать такое количество экземпляров, которое смогло бы сплошным ковром покрыть площадь, в 15 раз превышающую поверхность всей суши земного шара.
Потомство одной мухи в течение 4 месяцев могло бы достигнуть 4- Ю‘т особей. Такое количество мух покрыло бы площадь, равную 2000 км.
Потомство одной пары полевых мышей при условии беспрепятственного размножения и достаточного количества пищи могло бы в течение 2 лет достигнуть 14 000 особей.
Однако в обычных условиях ни одно живоё существо не имеет возможности размножаться с такой быстротой, на которую оно способно, так как огромное количество живых существ обычно погибает. Поэтому все цифры, показывающие большую интенсивность размножения, являются доказательством наличия в природе беспощадной борьбы за существование, которая охватывает все живое. В такой борьбе за жизнь уничтожается огромное количество растений и животных. При этом легче погибают те формы, которые по тем или иным особенностям своего строения оказываются менее «удачными», чем их конкуренты. А это приводит к так называемому естественному отбору.
Быть менее «удачно» организованным — это значит иметь такие морфологические и физиологические особенности, которые в определенных условиях не дают преимуществ в борьбе за жизнь. Однако следует подчеркнуть, что ценность всех и всяких морфологических и физиологических особенностей любого организма всегда относительна. Если в одних условиях некоторые морфо-физиологические особенности какого-нибудь животного оказываются в процессе борьбы за жизнь, скажем, полезными, то в других условиях эти же особенности могут оказаться в равной мере вредными.
Наряду с разнообразными относительно полезными и относительно вредными особенностями все живые существа обладают одним общим, безусловно полезным для них свойством — свойством производить потомство в количестве, всегда превышающем число родительских форм. Это полезное свойство является одной из непосредственных причин борьбы за существование и в то же время представляет собой основное средство, при помощи которого ведется борьба за сохранение вида. Таким образом, быстрое размножение одновременно и вызывает борьбу за жизнь и является одним из способов борьбы за существование.
Некоторые биологи различают несколько видов борьбы за существование и говорят о межвидовой, внутривидовой и конституциональной борьбе за жизнь (о «борьбе» с мертвой природой). Я думаю, что в такой детализации нет большой нужды, так как в природе все виды борьбы настолько слиты между собой, что по существу становятся неразделимыми. В частности, межвидовая и конституциональная борьба проявляется главным образом через внутривидовую.
В жизни природы, несомненно, бывают такие моменты, когда все эти виды борьбы за существование действуют одновременно, но бывают и такие условия, при которых тот или иной вид борьбы становится особенно напряженным, в то время как другой значительно ослабевает.
Когда, например, млекопитающие впервые начали заселять Северный полярный океан, то они, разумеется, не боролись ни с водой, ни со льдами, ни с низкой температурой в буквальном смысле этого слова. Но вся сумма особенностей полярного океана производила жесточайший отбор среди проникающих в его воды мигрантов. Конечно, полярные условия были способны уничтожить неограниченное количество живых существ, в то время как сам полярный океан и его льды и снега не могли быть уничтожены никакими мигрантами. Однако не только полярные условия производили беспощадный отбор среди мигрантов, но и сами мигранты вели жестокую борьбу за существование друг с другом в условиях полярного океана. При этом, несомненно, многие животные вымерли, но некоторые в результате длительного естественного отбора приобрели все те особенности, которые позволяли им жить в своеобразных условиях Крайнего Севера.
Миграция тех же животных в иной ареал, например в жаркую пустыню, несомненно, привела бы к другим результатам. Возможно, что в этом случае победителями в борьбе за существование оказались бы не те виды, которые приспособились к жизни на Крайнем Севере. Но в обоих этих случаях длительный естественный отбор привел бы к возникновению таких животных, которые были бы удивительно приспособлены к жизни в заселенном ими ареале.
Таким образом, борьба за жизнь между многочисленными и разнообразными представителями флоры и фауны происходит на фоне различных условий, созданных мертвой природой и при непосредственном воздействии со стороны сил самой мертвой природы. При этом жестокая борьба за существование и естественный отбор в конце концов приводят к тому, что вся масса животных и растений оказывается в какой-то степени приспособленной и к особенностям мертвой природы данного ареала, и к совместному существованию в нем. Это приводит к возникновению так называемого биоценоза (ptoc — bios — жизнь; xotvoc — coenos — община).
Все члены любого биоценоза всегда оказываются в достаточной степени приспособленными к совместному существованию и к особенностям мертвой природы. Следует подчеркнуть, что эта приспособленность никогда не бывает и не может быть абсолютной, так как непрерывная изменчивость животных и растений постоянно приводит к появлению новых форм. А это вызывает нарушение установившейся гармонии отношений. Впрочем, установившейся «гармонии отношений» в биоценозах по существу никогда не бывает. Все они находятся как бы в неустойчивом равновесии Непрерывное появление новых особенностей у различных членов биоценозов постоянно меняет их отношения и характер борьбы за существование. При этом естественный отбор, уничтожая менее приспособленных к данной конкретной обстановке и в данное время, приводит к эволюционным изменениям членов биоценоза.
Поэтому можно сказать, что творцом всех живых существ на нашей планете является смерть — Mors creator vitae est (творцом жизни является смерть).
Для того чтобы понять ход эволюционного процесса в каком-нибудь ареале, необходимо изучить все детали взаимоотношений между всеми без исключения живыми существами, его населяющими.
Учесть и изучить влияние одних животных на других, учесть и изучить влияние друг на друга различных растений, учесть и изучить влияние разных представителей флоры на представителей фауны и наоборот — задача, разумеется, необычайно трудная. Следует иметь в виду, что в каждом ареале находится очень большое количество разнообразных видов живых существ, если принять во внимание и те из них, размеры которых микроскопически малы. Не учитывать этих членов биоценозов нельзя потому, что и они играют в жизни и в эволюции органического мира совсем не малую роль.
Если мы предположим, что эта сложная задача будет нами как-то разрешена, то все же вопрос о взаимоотношениях между членами изучаемого биоценоза останется по-прежнему невыясненным, так как одних этих знаний недостаточно. Ясное представление о видовом составе населения данного ареала позволит нам выяснить только характер взаимоотношений, обусловливающих различные формы борьбы за существование между членами биоценоза, но не больше. А для понимания хода эволюционного процесса совершенно необходимо ясное представление и о степени напряженности борьбы за жизнь.
Острота или напряженность борьбы за существование не обусловливается только одним тем фактом, что те или иные живые существа так или иначе вытесняются другими представителями биоценоза. Напряженность борьбы зависит главным образом от количества индивидуумов, находящихся в состоянии борьбы друг с другом. При этом не следует забывать, что количественное отношение между многочисленными членами любого биоценоза никогда не остается стабильным. Оно постоянно меняется вследствие непрерывных изменений числа представителей тех или иных живых форм, входящих в состав биоценоза.
Все это должно быть учтено с достаточной точностью и полнотой. Только в этом случае мы получим возможность выяснить те условия, в которых протекает эволюция данной группы живых организмов.
Рис. 1. Alligator mississippiensis и Trionyx ferox.
Следует признать, что такая задача необычайно трудна и, пожалуй, практически неразрешима. Поэтому в настоящее время мы можем составить себе некоторое представление о всей сложности взаимоотношений между членами биоценоза только на основании чисто теоретических соображений, основанных на отрывочных наблюдениях.
Крайне сложные и запутанные взаимоотношения в биоценозах и их роль в эволюционном процессе легче всего понять при помощи упрощенной схемы биоценоза, в котором количество видов животных намеренно и искусственно уменьшено до минимума.
Известно, например, что североамериканский крокодил, Alligator mississippiensis, преследует и уничтожает черепаху Trionyx ferox, но также установлено, что Trionyx истребляет молодых аллигаторов. Таким образом, взаимоотношения между этими двумя рептилиями образуют как бы замкнутый круг, так как они преследуют и истребляют друг друга (рис. 1).
При таком непрерывном взаимном истреблении всякая польза для крокодилов одновременно является вредом для них и пользой для черепах и наоборот. Иными словами, польза и вред в этом случае неразличимы, или: польза вредна, а вред полезен. Следовательно, польза и вред в биоценозе — это одно и то же. . . Во всяком случае они являются понятиями совершенно относительными.
Понятно, что возникновение в таких условиях всяких новых форм представляет собой последовательные этапы эволюционного процесса. Очевидно, что, непрерывно осуществляя взаимный отбор, эта пара форм рептилий не может не эволюционировать. Появление новых приспособлений то у крокодилов, то у черепах неминуемо и постоянно будет нарушать неустойчивое равновесие во взаимоотношениях между этими животными, а это повлечет за собой отбор, который будет закреплять новые приспособления, являющиеся новыми этапами эволюционного процесса.
Совершенно ясно, что до тех пор, пока эта пара животных форм будет существовать в одном ареале и их взаимоотношения останутся неизмененными, их эволюция не может остановиться.
Следует признать, что в природе таких изолированных эволюционирующих пар не существует. Дело в том, что Alligator mississippiensis питается не только Trionyx ferox и пищей для этих черепах служит не только беззащитное потомство крокодилов. И те и другие питаются, кроме того, и многочисленными видами рыб. Но всякое введение в сферу борьбы за жизнь новых живых организмов сразу сильно усложняет картину. Это можно показать хотя бы на таком менее упрощенном примере (рис. 2).
В любом биоценозе все его многочисленные и очень разнообразные члены всегда оказываются так или иначе связанными друг с другом. В результате этого каждый биоценоз представляет собой такую систему живых организмов, в которой имеет значение и состав флоры и фауны, и количество экземпляров каждого вида растений и животных.
Изменение количества экземпляров какого-либо вида, входящего в состав биоценоза, всегда в какой-то мере нарушает неустойчивое равновесие в сложных взаимоотношениях огромной массы организмов, образующих биоценоз.
Основной причиной таких нарушений равновесия является непрерывная изменчивость живых существ, в конце концов приводящая к тому,что в процессе естественного отбора среди представителей какого-либо вида появляются новые формы, которые оказываются несколько более приспособленными к окружающей обстановке, чем их непосредственные предшественники.
Рис. 2. Схема связей между различными животными в биоценозе.
А это вызывает немедленное нарушение неустойчивого равновесия в биоценозе. Борьба за существование и естественный отбор через некоторое время приводят к оформлению новых приспособлений и к появлению новых видов. А это в конце концов обусловливает и изменение всего состава биоценоза.
Все это создает такие условия, при которых члены биоценоза не эволюционировать не могут, так как эволюция является прямым следствием их совместного существования. При этом эволюция, представляющая собой непрерывную и последовательную смену живых форм, сопровождается уничтожением одних видов и заменой их другими. Иными словами, всякая эволюция неминуемо должна сопровождаться вымиранием. Если эволюция по ряду причин оказывается для живых организмов неизбежностью, то такой же неизбежностью следует признать и вымирание. Таким образом, вымирание и эволюция неотделимы друг от друга. Эволюция не может протекать без вымирания, и вымирание является непосредственным результатом эволюции.
Поэтому всякий вымерший вид следует рассматривать как вид, в свое время вытесненный из состава какого-то древнего биоценоза.
Многочисленные попытки биологов объяснить вымирание живых существ непосредственно теми или иными изменениями в мертвой природе нужно признать излишними.
В мертвой природе, конечно, наблюдаются такие явления, которые способны уничтожить не только огромное количество живых существ, но и целые биоценозы. Но если эти явления наступают быстро, то они приводят не к вымиранию, а к простому уничтожению живых форм. Если же они протекают медленно, то они могут и не ускорять вымирания, обусловленного самим эволюционным процессом.
Если эволюционные изменения постепенно меняют состав биоценоза, то ни один вид, являвшийся членом прежнего биоценоза, не может существовать в условиях нового биоценоза. Такой вид не смог бы успешно бороться за жизнь с более совершенными членами нового биоценоза. Это обстоятельство делает понятным, почему эволюционный процесс является необратимым.
Рис. 3. Череп Mesenosaurus romeri Efr.
Эволюция оказалась бы обратимой только в том случае, если бы все без исключения члены биоценоза в своем эволюционном развитии одновременно и в одинаковой степени пошли бы назад, что привело бы к восстановлению прежнего биоценоза в целом. Так как такие явления для всех членов биоценоза невозможны, то и эволюция оказалась необратимой для каждого в отдельности члена биоценоза и, следовательно, для всех членов всяких биоценозов вообще.
Однако следует иметь в виду, что необратимость эволюции не является каким-то свойством живых организмов. Возвращение утраченного признака вообще возможно. И если старый признак в новой обстановке окажется более полезным, чем его отсутствие, то он может сохраняться достаточно долгое время.
В качестве примеров можно указать на следующие явления. Известно, что у всех амфибий и рептилий передние концы носовых костей (nasale) соединены с межчелюстными костями (praemaxillare = intermaxillare); в результате этого носовые отверстия оказываются разделенными костной перемычкой (рис. 3). У млекопитающих такой контакт отсутствует, что привело к образованию в их черепе одного, непарного, входа в носовую полость. Разумеется, все случаи, когда у какого-либо млекопитающего вновь возникает соединение передних концов носовых и межчелюстных костей, следует считать возвращением предковой особенности, в частности повторением того, что было в черепах рептилий.
Такие явления не один раз наблюдались у различных ископаемых млекопитающих. Например, у южноамериканского ископаемого наземного ленивца Mylodon robustus (рис.4), как у обычного млекопитающего, контакт между передними концами носовых и межчелюстных костей отсутствует, а у другого наземного ленивца Grypotherium darwini, жившего одновременно с милодоном, эти. кости соединены так же, как они соединены в черепе всех рептилий (рис. 5).
Восстановление одного или даже нескольких уже утраченных признаков, разумеется, еще не является полным возвратом к строению предков.
Все это, несмотря на возможность возвращения отдельных уже исчезнувших особенностей, делает эволюцию всех живых существ необратимой.
Всякий живой организм всегда поражает нас удивительной согласованностью формы и функции всех входящих в его состав органов. В результате такой согласованности организм в целом представляет собой нечто единое. Нарушение работы какого-нибудь одного из его органов в некоторых случаях может привести к гибели всего организма.
Это положение может быть проиллюстрировано следующим примером.
Представим себе какого-нибудь хищника, например тигра, выслеживающим ночью свою добычу.
Рис. 5. Череп Grypotherium darwini Owen
Таким образом, организм хищника будет подготовлен к нападению и все его силы будут мобилизованы.
После того как животное овладеет своей добычей, возбуждение симпатической части его автономной нервной системы прекратится и наступит возбуждение парасимпатической, которая выполняет совершенно противоположные функции.
В результате этого зрачки хищника сузятся, слюнные железы будут выделять обильную и жидкую слюну, сердцебиение замедлится, кровяное давление понизится, бронхи в легких сузятся, дыхание сделается спокойным, секреция желез пищеварительной системы возобновится, перистальтика кишечника восстановится.
Таким образом, весь организм хищника будет подготовлен к усвоению той пищи, которую ему удалось добыть.
Добывание пищи для каждого живого существа является одной из самых важных сторон его деятельности. Поэтому во время выслеживания добычи и при нападении на нее все органы хищника должны работать в высшей степени согласованно и точно. Всякое нарушение этой согласованности может привести к гибели всего организма.
На протяжении долгой эволюции живых существ всегда в конце концов погибали все те особи, у которых оказывались те или иные дефекты в функции отдельных органов или недостатки в согласованности их работы с работой других органов. Все это приводило к тому, что на каждом отдельном этапе своего развития все организмы представляли собой относительно совершенные живые системы, в которых форма и функция составляющих их частей были достаточно точно согласованы. Однако, существуя в составе биоценозов, живые организмы непрерывно вовлекались в борьбу за жизнь, так как непрерывная изменчивость членов биоценозов постоянно меняла обстановку и предъявляла новые требования. Но при непрерывной борьбе за существование естественному отбору подвергался каждый организм как нечто единое, как нечто целое. И это неминуемо приводило на основе непрерывной изменчивости, охватывающей не только системы органов и отдельные органы, но и образующие их ткани, к тому, что эволюционные изменения охватывали весь организм вплоть до формы и функции каждой его клетки.
В результате этого естественный отбор у сложно построенных живых существ в конце концов приводил к отбору и всех разнообразных тканевых структур организма и обусловливал их «гистологическую» эволюцию.
Мало того, отбору подвергались не только взрослые, вполне оформившиеся организмы, но и все молодые формы на всех фазах их развития. Поэтому всякое выгодное своеобразие развития эмбриона или личинки также закреплялось отбором, как и выгодная структура взрослого организма. При этом по понятным причинам всякие гибельные пороки развития эмбрионов или личинок делали невозможным формирование взрослого организма, а гибельные недостатки в строении и функции взрослого организма делали невозможным появление зародышей.
Все это приводило к тому, что естественный отбор на протяжении многих миллионов лет контролировал строение и функцию живых существ на всех фазах их развития и во всех формах проявления. Всякое несоответствие строения и функции любого живого существа той обстановке, в которой оно жило, всегда приводило только к одному результату — к его уничтожению.
Таким образом, в процессе эволюции все живые организмы в конце концов «платили» жизнью за неудовлетворительную функцию любой части своего тела. Здесь следует подчеркнуть, что всякая структура всегда «оценивалась» только по той роли, которую она играла в жизни организма. Следовательно, значение любого органа «определялось» по его функции. Это обстоятельство послужило причиной того, что некоторые биологи стали считать, что функция в процессе эволюции является «ведущей» и изменяется в первую очередь, а ее изменения затем вызывают соответствующие изменения формы. Такой взгляд на форму и функцию встречается у тех, кто в той или иной мере признает ламаркизм.
Однако несомненно, что функция любого органа не может изменяться без изменений его формы, и, наоборот, форма органа не может изменяться, не вызывая изменений в его функции.
Таким образом, ни форма, ни функция не могут в своих изменениях опережать друг друга; их изменения всегда бывают совершенно одновременными (абсолютно синхронными).
В биологической литературе можно найти немало примеров, показывающих, что всякий орган, почему-либо потерявший значение для организма, постепенно редуцируется и, наконец, исчезает. Все подобные явления обычно считаются доказательством, что функция в эволюционном процессе играет ведущую роль и что неупотребление (отсутствие функции) является достаточной причиной для исчезновения органа. Такой взгляд следует признать явной данью ламаркизму.
Причиной исчезновения всякого нефункционирующего органа, конечно, не является только то обстоятельство, что он бездействует. Если бездействующий орган не приносит вреда организму, то, по существу, нет причин, которые могли бы вызвать его исчезновение. Но всякий бездействующий и, следовательно, функционально бесполезный орган всегда оказывается в какой-то мере вредным, так как он использует некоторое количество питательных веществ, вводимых в организм. Поэтому всякий живой организм,
у которого в силу вариабильности нефункционирующий орган будет уменьшен в своих размерах или будет совсем отсутствовать, получит некоторое преимущество в борьбе за жизнь по сравнению с теми организмами того же вида, у которых эти органы еще имеются. При таких условиях естественный отбор, действуя в течение очень долгого времени, неминуемо приведет к тому, что сохранятся именно те животные, у которых нефункционирующие органы отсутствуют.
Постепенная редукция бездействующих органов, приводящая в конце концов к их исчезновению, еще раз показывает нам, что всякий организм является очень сложной системой. Форма и функция всех органов этой системы строго согласованы; и эта согласованность является необходимым условием существования всякого организма и непрерывно поддерживался естественным отбором.
Для того, чтобы добиться совершенно ясного представления о значении тех факторов, которые обусловливают эволюционный процесс, я считаю очень полезным поставить перед собой и попытаться разрешить несколько теоретических задач.
Допустим невероятное и предположим, что в нашем распоряжении имеется два совершенно равных по своей площади ареала. Предположим, что они расположены на одной параллели, но в диаметрально противоположных пунктах земного шара, и, таким образом, совершенно изолированы друг от друга. Предположим, что геологическое, строение этих ареалов и их климат совершенно одинаковые. Предположим, что каждый из этих ареалов мы заселили равным количеством животных и растений. Предположим, что для этого мы имели возможность взять совершенно одинаковое количество видов и одинаковое количество экземпляров каждого вида. Таким образом, в данном случае мы допускаем, что исходный материал для дальнейшей эволюции в обоих ареалах оказался совершенно одинаковым как в количественном, так и в качественном отношении; одинаковы и все особенности мертвой природы.
В этой теоретической задаче нас интересует следующий вопрос: что случится с нашей флорой и фауной в обоих этих ареалах, скажем, через миллион лет, если в течение этого времени мертвая природа останется совершенно неизменной?
Казалось бы, что эволюционное развитие животных и растений в одинаковых условиях должно будет привести к появлению в обоих ареалах вполне тождественных форм, так как в обоих случаях организмы будут вести борьбу за жизнь с одними и теми же членами биоценоза и приспособляться к одинаковым и неизменным особенностям мертвой природы.
Однако можно уверенно сказать, что одинаковых растений и животных в этих условиях, несомненно, не разовьется. Через некоторое время после начала нашего «опыта» биоценозы обоих наших ареалов окажутся совершенно различными по своему составу.
Причиной этого в данном случае будет только один из четырех факторов эволюции, именно: изменчивость. Дело в том, что беспорядочная изменчивость животных и растений, разумеется, не может постоянно давать одинаковые формы живых существ. Поэтому рано или поздно в обоих изолированных друг от друга биоценозах среди представителей одного и того же вида появятся несходные формы. И это послужит первым толчком к возникновению различий в составах обоих биоценозов. Различные наследующиеся особенности, появившиеся в силу изменчивости, немедленно подвергнутся естественному отбору. А это через некоторое время приведет к появлению в одном из ареалов таких форм, которых нет в другом.
На следующих этапах эволюции различия в обоих наших биоценозах будут постепенно увеличиваться, так как появление первых различий неминуемо вызовет и появление ряда новых различий. В результате этого различия в биоценозах будут постепенно накопляться. В конце концов оба ареала окажутся занятыми двумя биоценозами, вполне приспособленными к условиям существования, но состоящими из совершенно несходных растений и животных.
Все это показывает, что если мертвая природа в течение даже очень долгого времени останется совершенно неизменной, то это не значит, что живые организмы, обитающие в соответствующих ареалах, за это время не будут эволюционировать. Они вследствие непрерывно действующего естественного отбора будут улучшать свои приспособления даже к неменяющимся особенностям мертвой природы. Эти приспособления могут быть очень разнообразными, так как одна и та же задача может быть разрешена различными способами.
Для всякого эволюционирующего биоценоза (а неэволюционирующих биоценозов не существует), конечно, не безразлично, где он находится, т. е. какой ареал занимает. Изменения мертвой природы в любом ареале, разумеется, не могут не отразиться на строении членов биоценозов.
Возникновение гор там, где прежде была равнина, конечно, всегда приводило к появлению животных и растений, приспособленных к жизни в горах; равным образом возникновение равнины на месте разрушившихся гор, разумеется, всегда приводило к образованию равнинных биоценозов. Однако никакие изменения в мертвой природе сами по себе никогда не были основными причинами прогрессивной эволюции живых существ.
Возникновение горных массивов на различных участках суши в течение палеозойской эры всегда приводило к появлению горных биоценозов. То же самое происходило и на протяжении мезозойской и кайнозойской эр. Но горные биоценозы палеозоя, мезозоя и кайнозоя были составлены, конечно, совершенно различными формами живых существ, которые, однако, были в достаточной мере приспособленными к жизни в горах.
Все это показывает, что все члены эволюционирующих биоценозов всегда оказываются вынужденными приспосабливаться ко всем особенностям мертвой природы ареала своего обитания. Но изменения в мертвой природе не являются ведущей причиной эволюции. Все изменения, происходящие в мертвой природе, не протекают и не протекали в такой последовательности, которая сама по себе могла бы обеспечить прогрессивную эволюцию живых существ на нашей планете. Из этого можно сделать только один вывод: эволюционное развитие всего живого на земле не вызывалось изменениями в мертвой природе.
Изучение окружающей нас живой природы показывает, что животные и растения всюду образуют разнообразные биоценозы, в которых наблюдаются очень сложные связи и тесные взаимоотношения, обусловленные борьбой за существование и естественным отбором.
Однако допустим невероятное и скажем, что по каким-то причинам борьба за жизнь среди членов биоценоза прекратилась и исчез естественный отбор.
При таких условиях среди живых существ в силу их непрерывной изменчивости стали бы по-прежнему возникать формы, обладающие новыми, многочисленными и разнообразными наследующимися признаками. Однако отсутствие естественного отбора исключило бы возможность закрепления любой из этих новых особенностей. В результате этого, несмотря на непрерывные колебания в строении организмов, они прекратили бы свое эволюционное развитие.
Таким образом, решение этой теоретической задачи приводит нас к заключению, что прекращение действия таких факторов эволюции, как борьба за существование и естественный отбор, немедленно вызвало бы остановку эволюционного процесса.
Допустим, что мы не будем нарушать сложных взаимоотношений, вызванных борьбой за существование и естественным отбором между многочисленными членами биоценозов, но предположим невероятное, что у всех живых существ, составляющих эти биоценозы, исчезла изменчивость. Если бы у живых организмов перестали непрерывно появляться многочисленные, разнообразные, новые, передающиеся по наследству особенности, то естественный отбор был бы лишен материала для своей «работы». А это неминуемо привело бы к тому, что эволюция организмов немедленно остановилась бы. Биоценозы различных ареалов навсегда остались бы такими, какими их застало допущенное нами исчезновение изменчивости, и мы не смогли бы обнаружить в них каких бы то ни было изменений даже на протяжении многих миллионов лет.
Все это показывает, что изменчивость живых существ является необходимым условием эволюции и отсутствие изменчивости делает эволюционный процесс невозможным.
Сделаем еще одно недопустимое допущение. Предположим, что все живые существа потеряли способность передавать по наследству потомству свои морфологические и физиологические особенности.
Если бы исчезла наследственность и те особенности, которыми обладает данное поколение живых организмов, перестали бы передаваться потомкам, то и при таких условиях эволюция немедленно прекратилась бы. Это случилось бы потому, что отбор по ненаследуемым признакам, разумеется, не смог бы привести к каким-либо стойким изменениям организации живых существ. Всякие полезные особенности животных были бы безразличны для их потомства, так как они не могли бы у них сохраниться.
При таких условиях в процессе борьбы за жизнь выживало бы всякое удачно организованное существо, но это не давало бы решительно никаких преимуществ его непосредственным потомкам, так как они не имели бы возможности сохранить выгодные особенности своих родителей.
Таким образом, прекращение действия любого из четырех факторов эволюции должно приводить к одному и тому же результату к остановке эволюционного развития. В то же время ни один из этих факторов в отдельности не в состоянии обусловить эволюционное развитие живых существ. Для такого развития совершенно необходимо одновременное действие всех четырех факторов эволюции.
Некоторые биологи считают, что эволюционное развитие возможно только при условии наследования приобретенных признаков, возникающих в результате воздействия окружающей среды.
Это положение нуждается в некоторых уточнениях.
Многообразная изменчивость живых существ, чем бы она ни вызывалась, всегда приводит к возникновению двух видов признаков: ненаследуемых и наследуемых. Ненаследуемые особенности никакого значения для эволюции не имеют, так как естественный отбор не может закрепить и сохранить их. Что же касается наследуемых признаков, то эволюционную ценность приобретают только те из них, которые сохраняются естественным отбором. Таким образом, даже наследуемые признаки в организации живых существ сами по себе не имеют эволюционного значения. Они приобретают это значение только в результате воздействия естественного отбора, так как в процессе борьбы за жизнь сохраняются те организмы, которые обладают полезными при данных условиях признаками.
Вследствие этого в конце концов возникают живые формы, поразительно приспособленные ко всем особенностям окружающей среды.
Следует иметь в виду, что беспорядочная, ненаправленная изменчивость живых существ приводит только к возникновению огромного количества разнообразных вариантов строения, из которых только немногие случайно оказываются соответствующими «требованиям» окружающей обстановки.
Такая изменчивость, разумеется, не может привести к эволюционному развитию живых форм.
Только естественный отбор, сохраняя на протяжении многих миллионов лет удачные организации живых существ, мог обусловить прогрессивную эволюцию.
Все это позволяет нам прийти к заключению, что никакая изменчивость сама по себе, без естественного отбора, не в состоянии обусловить эволюционный процесс. Но и естественный отбор при отсутствии изменчивости, разумеется, не смог бы вызвать эволюционное развитие.
Как известно, Ч. Дарвин придавал большое значение данным палеонтологии, которые позволяют проследить изменения организации живых существ на протяжении многих миллионов лет. Но в 1859 г. он имел все основания жаловаться на «неполноту геологических летописей».
После выхода в свет книги Ч. Дарвина о происхождении видов в течение почти столетия в результате усиленных поисков палеонтологи накопили очень большой материал по истории позвоночных. Огромная теоретическая ценность этого материала, разумеется, не подлежит никакому сомнению. Однако, непрерывно пополняя соответствующие музеи все новыми и новыми находками, палеонтологи получают возможность изучать только фактическую сторону эволюционного процесса. В некоторых случаях ряд ценных находок позволяет им выяснить основные этапы филогенетического развития той или иной группы животных. Но при этом исследователи обычно не находят никаких указаний на те конкретные причины, которые заставили данное животное пройти именно такой, а не иной путь эволюционного развития.
В отличие от палеонтологов зоологи, изучающие современных животных, имеют возможность выяснить не только все их особенности как живых организмов, но и исследовать те сложные взаимоотношения, которые обусловливают нх эволюционное развитие. Однако зоологи не в состоянии непосредственно наблюдать ход эволюционного процесса.
Таким образом, изучение прошлого привело к констатации эволюции без выяснения ее факторов, а изучение настоящего привело к выяснению факторов эволюции без достаточно очевидной ее констатации.
Такое положение потребовало допущения, что при изменениях древних животных и растений действовали те же факторы эволюции, которые действуют и в современном органическом мире, и что эволюционный процесс, констатированный для прошлого, продолжается и в настоящее время. Иными словами, в прошлом мы констатируем факты эволюции, а в настоящем мы констатируем факторы эволюции; в прошлом мы предполагаем факторы эволюции, в настоящем мы предполагаем факты эволюции.
Впрочем, не все антидарвинисты полностью отвергают теорию Дарвина. Некоторые из них пытаются внести в нее ряд дополнений и исправлений.
Рис. 6. Череп Drepanodon primaeous. Северная Америка, олигоцен (Скотт и Джепсен, 1936).
Без таких дополнений дарвинизм, по их мнению, не может объяснить многие факты из истории развития живых существ. Но все эти дополнения и исправления не улучшают и не уточняют теорию Дарвина, а превращают ее в совершенно ненаучную гипотезу.
Наиболее ярким примером теории такого типа следует признать теорию Додерлейна (L. Doderlein, 1888).
В качестве основного примера, которым Додерлейн иллюстрирует свою теорию, является история эволюции вымерших саблезубых тигров.
Судя по довольно богатому ископаемому материалу, эти тигры прошли очень своеобразный путь эволюционного развития, на протяжении которого у них постепенно увеличивались размеры верхних клыков и шла редукция коренных зубов. Одновременно с этим произошли некоторые изменения и в челюстных суставах (рис. 6 и 7; Скотт и Джепсен — Scott and Jepsen, 1936).
Л. Додерлейн согласен с тем, что образование больших клыков на верхних челюстях у саблезубых тигров было вызвано естественным отбором, закрепляющим полезные варианты строения. Но при этом постепенное увеличение клыков под влиянием отбора, по его мнению, продолжалось до тех пор, пока эти мощные зубы не дали тиграм возможности вытеснить и полностью истребить всех своих конкурентов.
Рис. 8. Череп Eusmilus sicarius (рот открыт).
«Можно и даже должно считать, — говорит Додерлейн, — что если у ряда животных важные органы, служащие, например, оружием, достигают высшей целесообразности, то это настолько вредит их прежним конкурентам, что они уступают им место».
Таким образом, сильное развитие клыков у саблезубых тигров, по мнению Додерлейна, привело к тому, что борьба за существование сначала значительно ослабла для них, а затем совсем исчезла. Одновременно с этим, разумеется, должен был прекратить свое действие и естественный отбор. Это, казалось бы, должно было повлечь за собой и немедленную остановку дальнейшей эволюции зубов. Однако Додерлейн полагает, что дальнейшее развитие клыков и после этого продолжалось, но теперь уже только под влиянием одной «силы инерции».
«Здесь имеется своего рода vis inertiae» — говорит он. Таким образом, по Додерлейну, естественный отбор обусловливал эволюционный процесс только до момента возникновения у животного максимально целесообразного строения органа. Все же последующее развитие совершалось только по инерции, причем направление развития в этом случае диктовалось уже пройденным эволюционным путем.
«Я считаю возможным думать, — пишет Додерлейн, — что после того, как у длинного ряда предков упорно сохранялось определенное направление развития, пока, например, не достигалось состояние наибольшей целесообразности, потомки наследуют не это определенное состояние, а только тенденцию развиваться именно в этом определенном направлении».
Рис. 9. Череп Thylacosmilus atrox. Сумчатый хищник из плиоцена Аргентины (Риггс, 1933).
Следовательно, по мнению Додерлейна, развитие под влиянием «силы инерции» являлось не только непосредственным продолжением развития, протекавшего под действием факторов Ч. Дарвина, но и совершалось оно в том же направлении, в котором шло прежде. В результате этого клыки животного продолжали увеличиваться. Это увеличение с некоторого момента было уже ненужным и нецелесообразным. В первое время при отсутствии уже уничтоженных конкурентов, а следовательно, и при отсутствии борьбы за существование и естественного отбора, большие, но бесполезные клыки не мешали хищнику жить. Но потом дальнейшее увеличение этих зубов привело к такой их длине, что животное лишилось возможности есть (рис. 8).
«Эти зубы, — говорит Додерлейн, — сами по себе представлявшие ужасное оружие, одновременно с этим вследствие своей необыкновенной длины чрезвычайно мешали при еде, действуя как намордник». Это обстоятельство, по мнению Додерлейна, и было причиной вымирания саблезубых тигров.
Таким образом, эволюционная сила инерции или унаследованная тенденция развития в конце концов привела этих своеобразных хищников к гибели.
Такие мощные клыки, как у наиболее специализированных саблезубых тигров (Eusmilus, рис. 7), были обнаружены и у найденного в 1926 г.
в плиоценовых отложениях Аргентины сумчатого хищника Thylacosmilus atrox (рис. 9; Риггс — Riggs, 1933). Если бы это своеобразное животное было найдено лет на 40 раньше, то Л. Додерлейн, несомненно, воспользовался бы им в качестве хорошей иллюстрации своей гипотезы.
Мы не знаем, какими животными питался Thylacosmilus atrox и какую пользу приносили ему его огромные клыки. Однако можно уверенно сказать, что они для него, несомненно, представляли большую ценность. Доказательством этого является то, что подбородочная часть нижней челюсти животного сильно разрослась вниз и, помещаясь при закрытом рте между клыками, предохраняла их от случайных переломов. Такое же приспособление, как известно, имелось и у многих саблезубых тигров, например у Drepan-odon (рис. 6), и было сильно развито у Eusmilus (рис. 7).
Рис 10. Скелет мамонта.
Кроме ссылки на эволюцию саблезубых тигров, Л. Додерлейн в подтверждение своей гипотезы указывает на огромные бивни мамонта (рис. 10) и на необычайно сильное развитие рогов у плейстоценового оленя Mega-ceros (рис. 11).
По мнению Л. Додерлейна, бивни мамонта и рога оленя достигали таких больших размеров в силу тенденции к увеличению. Эта тенденция была выработана предками мамонта и предками оленя. Л. Додерлейн считает, что в течение длительного периода эволюционного развития увеличение размеров бивней было полезно предкам мамонта, полезно было и увеличение рогов предкам оленя. Но после достижения состояния наибольшей целесообразности дальнейший рост и бивней и рогов был уже не только бесполезным, но даже вредным. Однако он продолжался до тех пор, пока не оказался причиной вымирания и мамонта и гигантского оленя.
Наконец, для доказательства правоты своих взглядов Л. Додерлейн указывает на сильное развитие верхних и нижних клыков у современной Дикой свиньи бабируссы (Babirussa babirussa), живущей на острове Целебес (рис. 12). Он считает, что после того, как бабирусса была изолирована от крупных хищников на острове и перестала подвергаться нападениям, ее клыки продолжали развиваться в прежнем направлении только под влиянием vis inertiae и скоро достигли настолько нецелесообразных размеров, что в некоторых случаях стали своими концами врастать в череп (рис. 13).
Рис. 11. Скелет Megaceros hibernicus Owen из торфяных болот Ирландии.
Из этого можно сделать вывод, что orthogenesis как эволюционный процесс является одним из свойств живых организмов. Однако, по мнению Эймера, «внешние воздействия, т. е. климат, свет, тепло, влажность, и различия в питании изменяют организмы без какого-либо участия отбора, и так как возникающие этим путем изменения наследующиеся, то они обусловливают возникновение новых видов».
«Отбор, — говорит Эймер, — не может создать решительно ничего ново
Следовательно, основной причиной появления изменений в плазме Т. Эймер считает внешние воздействия. Именно они (и только они) способны так или иначе изменять плазму живых организмов. Но эволюционные изменения вызываются не одним тем фактом, что плазма под влиянием внешних воздействий изменяется, а тем, что последовательные фазы этих изменений обусловливают соответствующую последовательность в этапах эволюционного развития организмов.
«Согласно моим исследованиям,— говорит Т. Эймер, — главной причиной эволюции является обусловленный внешними влияниями, климатом и пищей органический рост в плазме, выражением которого. . . является определенно направленное развитие (ортогенез)».
Таким образом, основным фактором эволюционных изменений Эймер считает прямое воздействие внешней среды, вызывающее в плазме такие изменения, которые приводят к направленной эволюции.
В 1922 г. Л. С. Берг опубликовал свою теорию «номогенеза» (vojioc — nomos — закон; -vsatc— genesis — происхождение). Он утверждал, что «эволюция организмов есть результат некоторых закономерных процессов,протекающих них. Она есть номогенез, развитие по твердым ''Законам».
По мнению Л. С. Берга, основными причинами эволюции являются изменения стереохимических свойств белков протоплазмы живых существ. Эти изменения приводят к развитию в определенном направлении.
Л. С. Берг писал, «что процесс эволюции идет закономерно, что он покоится на основе номогенеза. Как проявляются эти закономерности, мы видим, но почему они таковы, — это пока скрыто от нас. Равным образом, почему организмы в общем прогрессируют в своей организации, мы не знаем». Однако Л. С. Берг утверждал, что при этом «природа работает исключительно при помощи законов физики и химии».
Рис 13. Череп бабируссы
Свою теорию Л. С. Берг иллюстрирует многочисленными примерами» взятыми из самых различных областей морфологии, и эти примеры, конечно, во всех случаях оказываются подтверждением его номогенеза.
В частности, ссылаясь на описанный им в 1916 г. интересный экземпляр .аральской плотвы (Rutilus rutilus arciiensls monstrositas exocoetoides, рис. 14, В) с необычайно длинными грудными плавниками, напоминающими соответствующие плавники летающей рыбы Exocoetus volitans (рис. 14, Л), он приходит к заключению, что планирующий полет у летающих рыб развился «на основе закономерностей, вне всякого участия как естественного отбора, так и употребления и неупотребления органа». «Удлиненные плавники, — говорит он, — образуются потому, что они должны образоваться».
Если Додерлейн в 1888 г. рассматривал vis inert iae только как необходимое дополнение к дарвиновским факторам эволюции, то Абель (О. Abel) в 1929 г. считал, что «сила инерции» является во всех случаях единственной причиной эволюционного процесса. По его мнению, причиной филогенетических изменений живых существ является так называемый «биологический закон инерции» (Biologisches Tragheitsgesetz). Этот закон некоторые биологи называют «законом Абеля»
Абель считал, что в настоящее время у нас нет никаких оснований сомневаться, что все процессы в живых организмах подчинены законам физики и химии, а все физические и химические процессы могут рассматриваться, как движение. Поэтому все без исключения функции живых организмов представляют собой явления не только физико-химические, но и механические. Но так как одним из основных законов механики следует считать закон инерции, то, по мнению О. Абеля, всё функции животных и растений и их эволюционное развитие полностью подчинены этому закону. Поэтому однажды взятое направление эволюции затем на всех своих этапах в силу этого закона остается неизменным. Таким образом, по теории О. Абеля эволюционные изменения^ являются внутренним свойством живых организмов.
Рис. 14.
А — Exocoetus volitans\ В — Rutilus rutilus aralensis monstrositas exocoetoides (по Л. С. Бергу).
«В настоящее время мы знаем, — говорит Абель, — что всякий функционирующий организм, так же как его отдельные части и даже сама протоплазма, находится в состоянии движения, потому что функция есть деятельность и, следовательно, — движение. Но если это так, то все части организма должны подчиняться законам физики и, следовательно, механики, к которым в первую очередь относится закон инерции. Этот закон и для органического мира следует понимать в механическом, а не в переносном смысле».
Разумеется, мы не можем отрицать наличия физических и химических процессов в живых организмах. Но такие факторы эволюции как борьба за существование и естественный отбор не могут быть признаны ни физическими, ни химическими явлениями и они не встречаются в мертвой природе. А без этих факторов никакие физические и химические процессы, протекающие в живых организмах, не смогут вызвать их эволюционных изменений.
Таким образом, можно уверенно сказать, что физико-химические процессы в живых организмах также не приводят и не приводили к эволюционным изменениям, как они не превращали в эволюцию никакие изменения в неорганическом мире.
В 1933—1934 гг. Осборн (Н. F. Osborn) опубликовал свою теорию «аристогенеза» (арютос — aristos — наилучший; tsvsoic — genesis — происхождение).
Изучая в течение многих лет титанотериев и ископаемых хоботных, Осборн на большом материале проследил основные этапы эволюции этих млекопитающих. При этом у наиболее древних форм титанотериев он наблюдал появление небольших костных выступов на переднем отделе черепа, которые у более поздних форм превратились в хорошо выраженные рога (рис. 15).
У хоботных Осборн особенно детально изучал постепенное увеличение количества бугорков и гребней на жевательной поверхности зубов.
Постепенное увеличение размеров рогов у титанотериев и постепенное усложнение строения зубов у хоботных Осборн считал результатом особых изменений в плазме половых клеток этих животных. Эти изменения, по его мнению, выражались в появлении так называемых «ари-стогенов», которые затем медленно развивались и были причиной возникновения у животных различных полезных и притом постепенно улучшающихся особенностей
Рис 15. Эволюционные изменения титанотериев.
«Мы знаем, — говорит Осборн, — как появляются эти аристогены, но мы не знаем, почему они появляются, т. е. причины их возникновения». «То, что вызывает аристоген в гене-плазме, — пишет он, — для нас также таинственно, как и то, что вызывает зачаток рога на черепе титанотерия».
Однако, несмотря на всю эту таинственность, Осборн признавал, что «аристогены, конечно, не появляются самопроизвольно или без какой-либо прежде существующей или побуждающей причины». Они, по его мнению, возникают в результате способности животного реагировать приспособительно на различные особенности внешней среды и на борьбу с другими животными. В результате этого изменение пищи вызвало у хоботных появление ари-стогенов, обусловливающих постепенное усложнение зубов, а борьба с другими животными привела у титанотериев к возникновению аристоге-нов, которые были причиной появления и постепенного увеличения рогов.
Несмотря на то, что появление аристогенов в генеплазме животных, по мнению Осборна, как-то связано с внешней средой, сам эволюционный процесс (aristogenesis) все же, по его убеждению, является только результатом развития аристогенов.
«Аристогенез,— говорит он, — есть творческий процесс, вызванный совершенно новым биохимизмом зародышевой плазмы, процесс направленный, постепенный, прямой, идущий по пути к будущему приспособлению».
Таким образом, по теории Осборна, всякие эволюционные изменения предрешены биохимическими реакциями, происходящими в плазме половых клеток живых существ.
Все авторы, предлагающие ту или иную теорию эволюции для замены неудовлетворяющего их дарвинизма, в подтверждение своих взглядов, разумеется, всегда приводят некоторое количество фактических данных.
По моему мнению, нет ничего удивительного в том, что это оказывается возможным. Строение как современных, так и ископаемых животных настолько разнообразно, что если не пытаться выяснить в каждом отдельном случае ту конкретную обстановку, в которой формировались все морфологические особенности данного организма, то при желании можно без особого труда найти неограниченное количество доказательств в подтверждение правильности любой антидарвиновской гипотезы. Мало того, наши знания конкретной истории формирования многих анатомических особенностей животных настолько недостаточны, что одну и ту же морфологическую структуру можно легко трактовать с различных точек зрения.
А — Dactylopterus orientalis; В — Comephorus dybowskii.
Это можно показать хотя бы на следующем примере.
Однако в данном случае мы можем, соглашаясь с мнением Эймера, что развитие грудных плавников у Comephorus обусловлено физико-химическими изменениями плазмы рыбы, в то же время утверждать, что эти изменения наступили совершенно независимо от каких бы то ни было особенностей внешней среды. Мы можем предполагать, что они были обусловлены закономерными процессами, постоянно протекающими в плазме живых существ. Поэтому длинные плавники образовались только потому, что они должны были образоваться. Следовательно, байкальский Comephorus dybowskii является хорошей иллюстрацией не ортогенеза Т. Эймера, а номогенеза Л. С. Берга.
Впрочем, если принять во внимание, что все физико-химические процессы сопровождаются движением, а основным законом движения является закон инерции, то никто не может лишить нас права считать, что эволюционный процесс направляется именно этим законом и что развитие плавников у Comephorus шло по существу под влиянием только силы инерции. Эта сила и обусловливала и направляла эволюцию рыбы по строго определенному пути, что, в частности, привело к образованию у нее больших грудных плавников, а в будущем даст ей возможность превратиться в летающую рыбу.
Если это действительно так, то Comephorus dybowskii представляет собой прекрасный пример, подтверждающий не номогенез Л. С. Берга, а биологический закон инерции О. Абеля.
Наконец, у нас имеются все основания ссылаться на Comephorus как на очевидное доказательство того, что в генеплазме живых существ возникают аристогены, обусловливающие эволюцию. В данном случае мы имеем дело с аристогеном, вызвавшим появление больших грудных плавников. Дальнейшая эволюция этого аристогена неминуемо должна будет привести к возникновению байкальской летающей рыбы, вполне приспособленной ко всем особенностям жизни в этом озере. Поэтому мы можем считать, что Comephorus dybowskii является подтверждением не закона Абеля, а аристо-генеза Осборна.
Все это можно утверждать, но ничего этого нельзя доказать. При этом следует иметь в виду, что интересные морфологические особенности Comephorus dybowskii, с одинаковой легкостью подтверждающие различные антидарвиновские гипотезы, в то же время не могут служить доказательством правильности только одной теории, именно: теории Ч. Дарвина, так как для этого совершенно необходимо всестороннее и детальное знание той конкретной и, несомненно, очень сложной обстановки, в которой на протяжении не одного миллиона лет совершалась эволюция этой рыбы.
ЛИТЕРАТУРА
Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Труды Географического института, т. 1, 1922.
Ламарк Ж. Б. Философия зоологии. 1809. М.—Л., 1933.
Abel О. Palaeobiologie und Stammesgeschichte. Jena, 1929.
Doderlein L. Phylogenetische Betrachtungen. Biologisches Centralblatt, Bd. 7, 1888.
Elmer Th. Orthogenesis der Schmetterlfnge. Ein Beweis bestimmt gerichteter Ent-wicklung und Ohnmacht der natiirllchen Zuchtwahl bei der Artbildung. Leipzig, 1897.
Osborn H. F. Aristogenesis, the creative principle in the origin of species. The American Naturalist, vol. 68, N 716, 1934.
Riggs E. S. Preliminary description of a new marsupial sabertooth from the pliocene of Argentina. Geological Series of Field Museum of Natural History, vol. 6, 1933. Scott W. B. and J e p s e n G. L. The mammalian fauna of the White River Oli-gocene. Part I. Insectivora and Carnivora. Transactions of the American Philosophical Society, vol. 28, 1936.
Теги: эволюция
234567 Начало активности (дата): 05.02.2022 22:44:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова: человек, эволюция, череп, метаболизм, эволюционный процесс, животные
12354567899
А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Введение
Я решил написать эту книгу после того, как мне несколько раз пришлось принять участие в горячих спорах по вопросам, касающимся эволюции человека.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Я решил написать эту книгу после того, как мне несколько раз пришлось принять участие в горячих спорах по вопросам, касающимся эволюции человека.
Во время обсуждения прошлого человека у многих моих оппонентов иногда возникали некоторые сомнения; не все они соглашались с тем или иным объяснением некоторых явлений в эволюционной истории человека. Но их возражения обычно касались частных, а не общих вопросов. Большинство участников наших споров совершенно не сомневалось в происхождении человека от животных и признавало его близкое родство с обезьянами.
Настоящее человека обычно не вызывало каких-либо серьезных споров, хотя не все участники наших дружеских диспутов одинаково оценивали значение некоторых морфологических деталей в строении современного человека.
Что касается будущего человека, то обсуждение его всегда приводило к принципиальным разногласиям.
Никто из участников наших бесед не сомневался в том, что биологическая эволюция человека происходит и в настоящее время. При этом одни сторонники такого взгляда утверждали, что факторами этой эволюции являются те же причины, которые обусловливали филогенетические изменения человека в прошлом. Другие находили, что эти факторы в настоящее время должны быть в какой-то мере иными или даже совершенно иными.
Защитники такого взгляда делились на две группы.
Одни из них признавались, что не могут конкретно указать факторов, обусловливающих современную эволюцию человека, и считают их пока еще невыясненными.
Другие — смело утверждали, что человек в настоящее время эволюционирует под влиянием «био-социальных факторов», как они выражались. Несмотря на полную убежденность в своей правоте, сторонники такого взгляда не могли разъяснить нам, что они разумеют под этими новыми факторами эволюционного развития.
Все это приводило к тому, что будущее человека казалось нам гораздо более темным, чем его далекое прошлое.
В своей книге я попытался использовать имеющийся в настоящее врем» морфологический материал для того, чтобы осветить прошлое, настоящее и будущее организма человека на основании изучения истории его скелета.
Я старался сделать свою книгу доступной по возможности широкому кругу читателей. Однако я не мог отказаться от довольно большого количества латинских анатомических терминов, так как они не всегда могли быть заменены русскими названиями. Кроме того, употребление специальных терминов оказалось совершенно неизбежным во всех тех случаях, когда мне приходилось говорить об ископаемых животных, так как ни одно из них никаких названий, кроме греческих и латинских, не носит. Наряду с этим, пытаясь проследить эволюционную историю различных элементов скелета, я во многих случаях был вынужден останавливаться на ряде таких анатомических деталей, которые неизвестны неподготовленному читателю.
Все это привело к тому, что моя книга оказалась требующей от читателя некоторой морфологической эрудиции.
Считаю необходимым подчеркнуть, что в этой книге идет речь только о формировании организма человека (точнее, только его скелета) в прошлом, о современном состоянии человека (собственно его скелета) и о предполагаемом строении человеческого скелета в будущем. В этой книге нет ничего о прошлом, настоящем и будущем человечества.
Поэтому читатель в ней не найдет никаких сведений о первых этапах развития человеческого общества, о современном состоянии населения земного шара, о будущих судьбах человечества и его культуры. Все эти интересные и важные вопросы, разумеется, не могут решаться на основе морфологических данных.
ВВЕДЕНИЕ
1
Как известно, слово «эволюция» происходит от латинского глагола evolvo (evolvi, еvоlutum, evolvere) — раскатываю, развертываю. Но для понимания этого термина одного его перевода с латинского языка недостаточно, так как в понятие «эволюция» вкладывается значительно больше содержания, чем имеется в указанном латинском глаголе.
Дать определение понятия «эволюция» в немногих словах нелегко.
Эволюция — это не простое «развертывание» чего-то уже имеющегося; она сопровождается появлением того, чего прежде не было.
Эволюция — это длинный ряд последовательных изменений, которые приводят к так называемому филогенетическому развитию живых организмов, или к филогенезу (Xov — phylon — род, племя; -feveats — genesis — происхождение).
Эволюция — это процесс изменений, сам по себе не свойственный живым организмам, но связанный с определенными их свойствами: способностью к изменчивости и способностью передавать свои морфологические и физиологические особенности по наследству. Эти свойства приводят к эволюции только при наличии определенных условий.
При отсутствии этих условий они сами по себе не могут вызвать эволюционных изменений.
Эволюция — это процесс не направленный, так как эволюционные изменения живых организмов могут совершаться в любых направлениях. Поэтому все и всякие эволюционные изменения никогда и ничем не бывают предрешены и никогда и никем не могут быть предсказаны. Однако все они и всегда оказываются обусловленными рядом причин и ни когда не бывают самопроизвольными (спонтанными). Evolutiospontanea abes t— самопроизвольной эволюции не существует.
Эволюция — это процесс необратимый, так как всякий организм, достигнув той или иной ступени своего развития, уже не может вновь вернуться к своему прежнему состоянию.
Evolutio irreversaеst — эволюция необратима. Это приводит к тому, что никакой организм не может быть предком такой новой формы, которая была бы более примитивной, чем он сам.
Во всех этих определениях мы не один раз называли эволюцию живых организмов развитием и изменением. Однако эволюция, развитие и изменение— не одно и то же.
Эволюция есть изменение, но не всякое изменение является эволюцией, так как мы не имеем оснований называть эволюцией, например, старческие изменения живых организмов.
Эволюция — это развитие, но не всякое развитие — эволюция, так как мы не можем считать эволюцией, например, развитие зародыша или развитие болезненного процесса.
Развитие сопровождается изменениями, но изменения не обязательно являются развитием. Изменения культурных растений и домашних животных под влиянием искусственного отбора, применяемого человеком, — не развитие и не эволюция. Поэтому все те изменения, которые получает человек у находящихся в его распоряжении животных и растений, нельзя считать результатом «направленного овладения эволюцией», как думают некоторые.
Таким образом, не всякие изменения и не каждое развитие есть эволюция. Однако эволюция представляет собой изменения живых организмов и является процессом их филогенетического развития.
Факторами, обусловливающими эволюцию, как известно, являются: наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.
Изучение роли каждого из этих факторов представляет собой очень нелегкую задачу, так как в процессе эволюции все эти факторы действуют не последовательно один за другим, а одновременно. Поэтому приходится намеренно и искусственно расчленять единый эволюционный процесс.
До появления первого живого вещества на нашей планете эволюционного процесса на ней не происходило, так как никакие изменения тел мертвой природы не могут быть названы эволюцией.
Живое вещество, возникшее в мертвой природе, конечно, могло состоять только из неживых элементов. Но живые организмы не являются простым скоплением неживых частиц.
Если бы они представляли собой только скопление мертвых элементов, то нам не пришлось бы говорить о возникновении живого. Мы говорим о живом веществе только потому, что оно, состоя из неживых элементов, отличается от тех мертвых вещей, в состав которых входят те же химические элементы. Таким образом, живое вещество, очевидно, может быть названо живой комбинацией неживых частиц.
После своего появления живые организмы прошли очень длинный путь эволюционного развития, прежде чем на Земле появились первые представители позвоночных.
Так как человек относится именно к этой группе животных, то мы при разборе основных движущих сил эволюционного процесса будем иметь в виду главным образом позвоночных.
Уже давно установлено, что всякое позвоночное развивается из половых клеток его родителей. Ни эпителиальные, ни мышечные, ни нервные, ни соединительнотканные клетки позвоночных никогда не служат исходным материалом для развития нового поколения. Это обстоятельство дает нам основание не сомневаться в том, что все особенности родителей в тех случаях, когда они в той или иной степени обнаруживаются у их детей, передаются по наследству только через половые клетки, так как только эти клетки преемственно связывают следующие друг за другом поколения.
Несмотря на то, что дети в силу наследственности бывают сходны со своими родителями, никакие особенности тела родителей, приобретенные ими в течение индивидуальной жизни, не могут передаваться по наследству.
Это верно, по крайней мере, по отношению к животным, о которых идет .речь в настоящей книге.
Совершенно невозможно представить себе, каким образом вызванные непосредственными воздействиями внешней среды особенности тела родителей могли бы отразиться на их половых клетках и вызвать в них такие изменения, которые обусловили бы появление у потомков подобных же особенностей.
Несмотря на всю невероятность подобных явлений, признание наследственной передачи приобретенных признаков было основным положением теории Ламарка.
Ламарк (1744—1829) учил (1809), что изменения особенностей окружающей природы всегда вызывают у животных появление новых привычек; новые привычки и, следовательно, новое поведение животных в свою очередь обусловливают упражнение или, наоборот, неупотребление некоторых органов; продолжительное употребление любого органа приводит к его усилению, неупотребление, наоборот, — к постепенной редукции.
По мнению Ламарка, результаты упражнения или неупражнения органов родителей всегда передаются их потомству. Без этого утверждения теория Ламарка ничего не смогла бы «объяснить».
Несостоятельность теоретических взглядов Ламарка становится совершенно очевидной при изучении эволюционной истории любого органа любого животного. Например, в процессе филогенетического формирования птиц происходило постепенное развитие грудных мышц. Это развитие выражалось в увеличении количества мышечных волокон, в результате чего мышцы, связанные с летательным аппаратом, становились все более и более мощными.
Все это не могло быть вызвано упражнением мышц и передачей по наследству результатов этого упражнения, так как никакое упражнение не способно вызвать увеличения количества поперечнополосатых мышечных волокон: эти волокна у взрослых животных уже не могут размножаться путем деления.
Однако известно, что упражнение мышц всегда приводит к их увеличению: каждая из них в таком случае становится толще и сильнее. Но это увеличение размеров и силы мышцы объясняется только утолщением входящих в ее состав мышечных волокон, что обусловливается увеличением в них количества саркоплазмы и количества миофибриллей.
Таким образом, если усиленная функция не способна вызвать в мышце увеличение количества мышечных волокон, то, очевидно, упражнение не могло играть никакой роли в филогенетическом развитии летательного аппарата птиц.
Ламарк пытался объяснить отсутствие зубов у муравьеда привычкой не жевать пищу. Но неупотребление зубов не может вызвать в них каких-либо изменений.
Известно, что эмаль и дентин не способны ни восстанавливаться после разрушений, ни срастаться после переломов зубов. Поэтому всякое усиленное употребление (упражнение) зубов всегда приводит только к одному неизбежному результату — к непоправимому стиранию их коронок. Если бы такие результаты упражнения передавались по наследству, то это давно бы привело к тому, что все позвоночные были бы беззубыми. . .
Таким образом, если теоретические положения Ламарка считать правильными, то следует признать, что не привычка не жевать пищу, а, наоборот, усиленное употребление зубов привело к тому, что муравьеды стали беззубыми. Но в таком случае становится совершенно непонятным, почему то же самое не случилось со многими другими млекопитающими.
Так как зубы не могут изменять свою форму под действием упражнения или не упражнения, то мы не можем объяснить с позиций Ламарка их эволюционные изменения и поразительное соответствие их формы всем особенностям пищи, которой питаются различные позвоночные.
Ламаркизм немыслим без признания возможности передачи по наследству приобретенных особенностей. Что же касается современной эволюционной теории, то, по моему мнению, она вообще не нуждается в учении о наследовании приобретенных признаков, так как для нее достаточно одного признания возможности возникновения у животных в силу их постоянной изменчивости разнообразных наследующихся особенностей. Таким образом, вместо наследования приобретенного признака необходимо приобретение наследуемого признака.
Интересно, что при развитии зародышей животных их половые клетки обособляются от других клеток тела очень рано. У некоторых животных первую половую клетку можно видеть уже у зародыша, состоящего только из 32 клеток. Это явление было обнаружено, например, у Sagitta.
При наличии непрерывного метаболизма структура всяких клеток, в том числе и половых, очевидно, не может оставаться неизмененной. Иными словами, обмен веществ должен вызывать непрерывные изменения в структуре клеток. Поэтому половые клетки не могут быть неизменными. Но всякие изменения в половых клетках неминуемо должны отразиться на строении того организма, который разовьется из них.
Таким образом, следует признать, что метаболизм является не только основной, но и единственной причиной изменений в структуре половых клеток. И именно эти изменения приводят к возникновению у взрослых животных тех или иных наследуемых особенностей.
Все живое не может даже короткое время оставаться абсолютно неизменным. Это обстоятельство делает понятным, почему дети одних и тех же родителей при всем их семейном сходстве никогда не бывают совершенно одинаковыми. Семейное сходство детей является следствием того, что они происходят от одних и тех же родителей, а индивидуальные различия этих детей представляют собой результат метаболизма в половых клетках их родителей. В данном случае я не имею в виду тех не передающихся по наследству особенностей, которые могут возникнуть у живых существ в течение их жизни в результате воздействия тех или иных внешних причин.
Всякий новый признак, вызванный метаболизмом в половых клетках родителей, разумеется, является наследуемым, но он в то же время подвергается изменению у представителей нового поколения в результате обмена веществ в их собственных половых клетках.
Таким образом, метаболизм обусловливает и появление нового признака, и его изменение. В результате этого всякий наследуемый признак никогда не бывает неизменным. При этом следует иметь в виду, что только эти признаки имеют значение для эволюционного процесса. Все и всякие ненаследуемые изменения живых существ в их эволюционном развитии никакой роли не играют.
Все это приводит нас к заключению, что постоянные изменения в структуре половых клеток, обусловливающие появление новых наследуемых особенностей, являются необходимым условием эволюционного процесса. Однако все изменения в половых клетках, обусловленные протекающим в них обменом веществ, все же не приводят за короткое время к коренной перестройке всей структуры половых клеток.
Если бы не было такой относительной стабильности структуры половых клеток, то существование каких бы то ни было таксономических единиц было бы совершенно невозможно, так как это привело бы к исчезновению даже семейного сходства.
Отсутствие некоторой стабильности в структуре половых клеток сделало бы эволюционный процесс невозможным, так как приводило бы к появлению во всяком новом поколении таких животных, которые были бы совершенно непохожи на своих непосредственных предков. Это, разумеется, сразу уничтожало бы все ценные особенности, приобретенные в течение предыдущего развития.
Таким образом, некоторая стабильность структуры половых клеток животных является совершенно необходимым условием эволюции. Без этой стабильности никакое эволюционное развитие немыслимо. Но эволюционное развитие невозможно и без постоянных изменений в структуре половых клеток.
Вся эволюционная история позвоночных была историей изменений стабильности структуры их половых клеток. Эти клетки оставались неизменными постольку, поскольку позвоночные оставались позвоночными, но они одновременно с этим и изменялись постольку, поскольку в процессе эволюции позвоночных появляются новые их представители.
Допустим, что под влиянием окружающей природы у какого-нибудь животного возникли некоторые новые морфологические особенности. Чтобы эти изменения приобрели значение для эволюции, необходимо, чтобы они были переданы потомству. Как известно, эта передача может быть осуществлена только через половые клетки путем соответствующих их изменений. Можно предположить, что изменения в теле животного вызовут изменения в его общем обмене веществ, а это неминуемо отразится и на метаболизме в половых клетках и приведет к структурным изменениям в них. Эти структурные изменения, несомненно, обусловят появление новых признаков у потомства, но эти признаки не могут быть тождественными новым признакам у родителей. Следовательно, воздействие факторов внешней среды на животных не может вызвать и никогда не вызывает у них такие изменения, которые являлись бы прямым эволюционным приспособлением к вызвавшим их особенностям мертвой природы.
II
В течение почти столетия после опубликования книги Ч. Дарвина о происхождении видов (1859) в биологической литературе накопилось очень много разнообразных и интересных данных, указывающих на то, что и животные, и растения производят потомства несравненно больше, чем его выживает.
Так, подсчитано, что один экземпляр инфузории Рагатаесшт, делящейся в среднем один раз в сутки, при беспрепятственном размножении и достаточном питании в течение 4 месяцев мог бы дать потомство в 4- 10за экземпляров. Общий объем такой массы инфузорий был бы равен объему земного шара.
Подсчитано, что в плодовом теле гриба-дождевика (Lycoperdon gigan-teum), иногда достигающем размеров арбуза, образуется 7,5 триллионов спор. Если бы каждая спора такого гриба могла прорасти и дать подобное же плодовое тело, а затем каждый из этих 7,5 триллионов грибов вновь образовал бы соответствующее количество спор, то грибы, развившиеся из спор только второго поколения, по своему общему объему оказались бы больше земного шара в 800 раз.
Подсчитано, что одуванчик при беспрепятственном размножении через 10 лет мог бы дать такое количество экземпляров, которое смогло бы сплошным ковром покрыть площадь, в 15 раз превышающую поверхность всей суши земного шара.
Потомство одной мухи в течение 4 месяцев могло бы достигнуть 4- Ю‘т особей. Такое количество мух покрыло бы площадь, равную 2000 км.
Потомство одной пары полевых мышей при условии беспрепятственного размножения и достаточного количества пищи могло бы в течение 2 лет достигнуть 14 000 особей.
Однако в обычных условиях ни одно живоё существо не имеет возможности размножаться с такой быстротой, на которую оно способно, так как огромное количество живых существ обычно погибает. Поэтому все цифры, показывающие большую интенсивность размножения, являются доказательством наличия в природе беспощадной борьбы за существование, которая охватывает все живое. В такой борьбе за жизнь уничтожается огромное количество растений и животных. При этом легче погибают те формы, которые по тем или иным особенностям своего строения оказываются менее «удачными», чем их конкуренты. А это приводит к так называемому естественному отбору.
Быть менее «удачно» организованным — это значит иметь такие морфологические и физиологические особенности, которые в определенных условиях не дают преимуществ в борьбе за жизнь. Однако следует подчеркнуть, что ценность всех и всяких морфологических и физиологических особенностей любого организма всегда относительна. Если в одних условиях некоторые морфо-физиологические особенности какого-нибудь животного оказываются в процессе борьбы за жизнь, скажем, полезными, то в других условиях эти же особенности могут оказаться в равной мере вредными.
Наряду с разнообразными относительно полезными и относительно вредными особенностями все живые существа обладают одним общим, безусловно полезным для них свойством — свойством производить потомство в количестве, всегда превышающем число родительских форм. Это полезное свойство является одной из непосредственных причин борьбы за существование и в то же время представляет собой основное средство, при помощи которого ведется борьба за сохранение вида. Таким образом, быстрое размножение одновременно и вызывает борьбу за жизнь и является одним из способов борьбы за существование.
Некоторые биологи различают несколько видов борьбы за существование и говорят о межвидовой, внутривидовой и конституциональной борьбе за жизнь (о «борьбе» с мертвой природой). Я думаю, что в такой детализации нет большой нужды, так как в природе все виды борьбы настолько слиты между собой, что по существу становятся неразделимыми. В частности, межвидовая и конституциональная борьба проявляется главным образом через внутривидовую.
В жизни природы, несомненно, бывают такие моменты, когда все эти виды борьбы за существование действуют одновременно, но бывают и такие условия, при которых тот или иной вид борьбы становится особенно напряженным, в то время как другой значительно ослабевает.
Когда, например, млекопитающие впервые начали заселять Северный полярный океан, то они, разумеется, не боролись ни с водой, ни со льдами, ни с низкой температурой в буквальном смысле этого слова. Но вся сумма особенностей полярного океана производила жесточайший отбор среди проникающих в его воды мигрантов. Конечно, полярные условия были способны уничтожить неограниченное количество живых существ, в то время как сам полярный океан и его льды и снега не могли быть уничтожены никакими мигрантами. Однако не только полярные условия производили беспощадный отбор среди мигрантов, но и сами мигранты вели жестокую борьбу за существование друг с другом в условиях полярного океана. При этом, несомненно, многие животные вымерли, но некоторые в результате длительного естественного отбора приобрели все те особенности, которые позволяли им жить в своеобразных условиях Крайнего Севера.
Миграция тех же животных в иной ареал, например в жаркую пустыню, несомненно, привела бы к другим результатам. Возможно, что в этом случае победителями в борьбе за существование оказались бы не те виды, которые приспособились к жизни на Крайнем Севере. Но в обоих этих случаях длительный естественный отбор привел бы к возникновению таких животных, которые были бы удивительно приспособлены к жизни в заселенном ими ареале.
Таким образом, борьба за жизнь между многочисленными и разнообразными представителями флоры и фауны происходит на фоне различных условий, созданных мертвой природой и при непосредственном воздействии со стороны сил самой мертвой природы. При этом жестокая борьба за существование и естественный отбор в конце концов приводят к тому, что вся масса животных и растений оказывается в какой-то степени приспособленной и к особенностям мертвой природы данного ареала, и к совместному существованию в нем. Это приводит к возникновению так называемого биоценоза (ptoc — bios — жизнь; xotvoc — coenos — община).
Все члены любого биоценоза всегда оказываются в достаточной степени приспособленными к совместному существованию и к особенностям мертвой природы. Следует подчеркнуть, что эта приспособленность никогда не бывает и не может быть абсолютной, так как непрерывная изменчивость животных и растений постоянно приводит к появлению новых форм. А это вызывает нарушение установившейся гармонии отношений. Впрочем, установившейся «гармонии отношений» в биоценозах по существу никогда не бывает. Все они находятся как бы в неустойчивом равновесии Непрерывное появление новых особенностей у различных членов биоценозов постоянно меняет их отношения и характер борьбы за существование. При этом естественный отбор, уничтожая менее приспособленных к данной конкретной обстановке и в данное время, приводит к эволюционным изменениям членов биоценоза.
Поэтому можно сказать, что творцом всех живых существ на нашей планете является смерть — Mors creator vitae est (творцом жизни является смерть).
Для того чтобы понять ход эволюционного процесса в каком-нибудь ареале, необходимо изучить все детали взаимоотношений между всеми без исключения живыми существами, его населяющими.
Учесть и изучить влияние одних животных на других, учесть и изучить влияние друг на друга различных растений, учесть и изучить влияние разных представителей флоры на представителей фауны и наоборот — задача, разумеется, необычайно трудная. Следует иметь в виду, что в каждом ареале находится очень большое количество разнообразных видов живых существ, если принять во внимание и те из них, размеры которых микроскопически малы. Не учитывать этих членов биоценозов нельзя потому, что и они играют в жизни и в эволюции органического мира совсем не малую роль.
Если мы предположим, что эта сложная задача будет нами как-то разрешена, то все же вопрос о взаимоотношениях между членами изучаемого биоценоза останется по-прежнему невыясненным, так как одних этих знаний недостаточно. Ясное представление о видовом составе населения данного ареала позволит нам выяснить только характер взаимоотношений, обусловливающих различные формы борьбы за существование между членами биоценоза, но не больше. А для понимания хода эволюционного процесса совершенно необходимо ясное представление и о степени напряженности борьбы за жизнь.
Острота или напряженность борьбы за существование не обусловливается только одним тем фактом, что те или иные живые существа так или иначе вытесняются другими представителями биоценоза. Напряженность борьбы зависит главным образом от количества индивидуумов, находящихся в состоянии борьбы друг с другом. При этом не следует забывать, что количественное отношение между многочисленными членами любого биоценоза никогда не остается стабильным. Оно постоянно меняется вследствие непрерывных изменений числа представителей тех или иных живых форм, входящих в состав биоценоза.
Все это должно быть учтено с достаточной точностью и полнотой. Только в этом случае мы получим возможность выяснить те условия, в которых протекает эволюция данной группы живых организмов.
Следует признать, что такая задача необычайно трудна и, пожалуй, практически неразрешима. Поэтому в настоящее время мы можем составить себе некоторое представление о всей сложности взаимоотношений между членами биоценоза только на основании чисто теоретических соображений, основанных на отрывочных наблюдениях.
Крайне сложные и запутанные взаимоотношения в биоценозах и их роль в эволюционном процессе легче всего понять при помощи упрощенной схемы биоценоза, в котором количество видов животных намеренно и искусственно уменьшено до минимума.
Известно, например, что североамериканский крокодил, Alligator mississippiensis, преследует и уничтожает черепаху Trionyx ferox, но также установлено, что Trionyx истребляет молодых аллигаторов. Таким образом, взаимоотношения между этими двумя рептилиями образуют как бы замкнутый круг, так как они преследуют и истребляют друг друга (рис. 1).
Trionyx, уничтожая молодых аллигаторов, наносит вред этим рептилиям и приносит себе пользу, так как спасает самого себя от будущих врагов. При этом уменьшение числа крокодилов, естественно, приводит к увеличению количества черепах. Но размножение Trionyx не является для него абсолютно полезным, так как среди представителей этого вида черепах тотчас же возникают некоторые затруднения в добывании пищи. Таким образом, истребляя потомство своих врагов, черепахи одновременно с пользой приносят себе и вред. Следовательно, взрослые крокодилы, истребляя Trionyx, с известной точки зрения становятся не врагами, а друзьями черепах, точнее, будучи врагами, приносят им пользу.
Но истребление Trionyx полезно и самим аллигаторам, так как, уничтожая черепах, они не только питаются, но и спасают от гибели свое собственное потомство. Но при этом увеличивается количество крокодилов и уменьшается запас пищи,- что неминуемо влечет за собой обострение борьбы за жизнь и гибель многих аллигаторов. В результате этого польза становится вредом.
При таком непрерывном взаимном истреблении всякая польза для крокодилов одновременно является вредом для них и пользой для черепах и наоборот. Иными словами, польза и вред в этом случае неразличимы, или: польза вредна, а вред полезен. Следовательно, польза и вред в биоценозе — это одно и то же. . . Во всяком случае они являются понятиями совершенно относительными.
Такая борьба за существование, при которой и польза и вред становятся понятиями относительными, обусловливает среди аллигаторов и черепах жестокий естественный отбор.
А так как у всех живых организмов в силу изменчивости постоянно появляются новые наследующиеся особенности, то этот отбор неминуемо приведет к появлению новых форм и среди крокодилов и среди черепах. Эти новые формы будут отличаться от своих предшественников самыми разнообразными особенностями, которые могут в некоторых случаях давать им преимущества перед их конкурентами. А это всякий раз будет вызывать новое обострение борьбы за жизнь.
Понятно, что возникновение в таких условиях всяких новых форм представляет собой последовательные этапы эволюционного процесса. Очевидно, что, непрерывно осуществляя взаимный отбор, эта пара форм рептилий не может не эволюционировать. Появление новых приспособлений то у крокодилов, то у черепах неминуемо и постоянно будет нарушать неустойчивое равновесие во взаимоотношениях между этими животными, а это повлечет за собой отбор, который будет закреплять новые приспособления, являющиеся новыми этапами эволюционного процесса.
Совершенно ясно, что до тех пор, пока эта пара животных форм будет существовать в одном ареале и их взаимоотношения останутся неизмененными, их эволюция не может остановиться.
Следует признать, что в природе таких изолированных эволюционирующих пар не существует. Дело в том, что Alligator mississippiensis питается не только Trionyx ferox и пищей для этих черепах служит не только беззащитное потомство крокодилов. И те и другие питаются, кроме того, и многочисленными видами рыб. Но всякое введение в сферу борьбы за жизнь новых живых организмов сразу сильно усложняет картину. Это можно показать хотя бы на таком менее упрощенном примере (рис. 2).
Известно, что гадюки уничтожают мышей; ежи — гадюк и мышей; филин — ежей, гадюк и мышей. Но указанные животные, конечно, не исчерпывают биоценозов наших лесов.
Филин, например, нападает, кроме того, на зайцев, истребляет многих птиц и нередко уничтожает летучих мышей; зайцы в свою очередь истребляют многие формы растений, птицы питаются их семенами и плодами, одновременно уничтожая большое количество насекомых, которыми питаются летучие мыши, и т. д. По существу мы не можем установить объема биоценоза до тех пор, пока не введем в него всех без исключения животных и все растительные формы данного ареала.
В любом биоценозе все его многочисленные и очень разнообразные члены всегда оказываются так или иначе связанными друг с другом. В результате этого каждый биоценоз представляет собой такую систему живых организмов, в которой имеет значение и состав флоры и фауны, и количество экземпляров каждого вида растений и животных.
Изменение количества экземпляров какого-либо вида, входящего в состав биоценоза, всегда в какой-то мере нарушает неустойчивое равновесие в сложных взаимоотношениях огромной массы организмов, образующих биоценоз.
Основной причиной таких нарушений равновесия является непрерывная изменчивость живых существ, в конце концов приводящая к тому,что в процессе естественного отбора среди представителей какого-либо вида появляются новые формы, которые оказываются несколько более приспособленными к окружающей обстановке, чем их непосредственные предшественники.
А это вызывает немедленное нарушение неустойчивого равновесия в биоценозе. Борьба за существование и естественный отбор через некоторое время приводят к оформлению новых приспособлений и к появлению новых видов. А это в конце концов обусловливает и изменение всего состава биоценоза.
Все это создает такие условия, при которых члены биоценоза не эволюционировать не могут, так как эволюция является прямым следствием их совместного существования. При этом эволюция, представляющая собой непрерывную и последовательную смену живых форм, сопровождается уничтожением одних видов и заменой их другими. Иными словами, всякая эволюция неминуемо должна сопровождаться вымиранием. Если эволюция по ряду причин оказывается для живых организмов неизбежностью, то такой же неизбежностью следует признать и вымирание. Таким образом, вымирание и эволюция неотделимы друг от друга. Эволюция не может протекать без вымирания, и вымирание является непосредственным результатом эволюции.
Поэтому всякий вымерший вид следует рассматривать как вид, в свое время вытесненный из состава какого-то древнего биоценоза.
Многочисленные попытки биологов объяснить вымирание живых существ непосредственно теми или иными изменениями в мертвой природе нужно признать излишними.
В мертвой природе, конечно, наблюдаются такие явления, которые способны уничтожить не только огромное количество живых существ, но и целые биоценозы. Но если эти явления наступают быстро, то они приводят не к вымиранию, а к простому уничтожению живых форм. Если же они протекают медленно, то они могут и не ускорять вымирания, обусловленного самим эволюционным процессом.
Если эволюционные изменения постепенно меняют состав биоценоза, то ни один вид, являвшийся членом прежнего биоценоза, не может существовать в условиях нового биоценоза. Такой вид не смог бы успешно бороться за жизнь с более совершенными членами нового биоценоза. Это обстоятельство делает понятным, почему эволюционный процесс является необратимым.
Рис. 3. Череп Mesenosaurus romeri Efr.
Эволюция оказалась бы обратимой только в том случае, если бы все без исключения члены биоценоза в своем эволюционном развитии одновременно и в одинаковой степени пошли бы назад, что привело бы к восстановлению прежнего биоценоза в целом. Так как такие явления для всех членов биоценоза невозможны, то и эволюция оказалась необратимой для каждого в отдельности члена биоценоза и, следовательно, для всех членов всяких биоценозов вообще.
Однако следует иметь в виду, что необратимость эволюции не является каким-то свойством живых организмов. Возвращение утраченного признака вообще возможно. И если старый признак в новой обстановке окажется более полезным, чем его отсутствие, то он может сохраняться достаточно долгое время.
В качестве примеров можно указать на следующие явления. Известно, что у всех амфибий и рептилий передние концы носовых костей (nasale) соединены с межчелюстными костями (praemaxillare = intermaxillare); в результате этого носовые отверстия оказываются разделенными костной перемычкой (рис. 3). У млекопитающих такой контакт отсутствует, что привело к образованию в их черепе одного, непарного, входа в носовую полость. Разумеется, все случаи, когда у какого-либо млекопитающего вновь возникает соединение передних концов носовых и межчелюстных костей, следует считать возвращением предковой особенности, в частности повторением того, что было в черепах рептилий.
Такие явления не один раз наблюдались у различных ископаемых млекопитающих. Например, у южноамериканского ископаемого наземного ленивца Mylodon robustus (рис.4), как у обычного млекопитающего, контакт между передними концами носовых и межчелюстных костей отсутствует, а у другого наземного ленивца Grypotherium darwini, жившего одновременно с милодоном, эти. кости соединены так же, как они соединены в черепе всех рептилий (рис. 5).
Рис 4. Череп Mylodon robustus Owen
Такое же соединение носовых и межчелюстных костей имелось и в черепе своеобразного эоценового млекопитающего Gobiatherium mirificum, у олигоценового Arsinoitherium zitteli и у некоторых других ископаемых млекопитающих.
Восстановление одного или даже нескольких уже утраченных признаков, разумеется, еще не является полным возвратом к строению предков.
Возникновение вновь всех без исключения предковых особенностей у всякого организма и невозможно (невероятно) и неминуемо привело бы к немедленному его уничтожению, так как он не смог бы отстоять свою жизнь в борьбе с более прогрессивными членами нового биоценоза.
Все это, несмотря на возможность возвращения отдельных уже исчезнувших особенностей, делает эволюцию всех живых существ необратимой.
Всякий живой организм всегда поражает нас удивительной согласованностью формы и функции всех входящих в его состав органов. В результате такой согласованности организм в целом представляет собой нечто единое. Нарушение работы какого-нибудь одного из его органов в некоторых случаях может привести к гибели всего организма.
Эволюция такого организма сопровождается многочисленными и разнообразными изменениями во всех его участках, при этом все его ткани, органы и системы органов на каждом новом этапе эволюционного развития остаются согласованными друг с другом не в меньшей степени, чем прежде, что дает организму возможность сохранять жизнеспособность и в новых условиях. Таким образом, филогенез любого сложно построенного организма сопровождается изменениями как макроскопических, так и микроскопических его структур.
Организм всегда эволюционирует как нечто целое, как система неразрывно связанных между собой частей. Именно как единая система он вступает в борьбу за жизнь и подвергается естественному отбору. При этом неудовлетворительная работа даже одного органа может повести к гибели всего организма.
Это положение может быть проиллюстрировано следующим примером.
Представим себе какого-нибудь хищника, например тигра, выслеживающим ночью свою добычу.
Физиология установила, что в автономной нервной системе, состоящей из sympathicus и parasympathicus, в данном случае sympathicus будет находиться в состоянии возбуждения.
Это приведет к тому, что зрачки животного расширятся, что даст возможность большему количеству лучей света проникать в глаз; работа слюнных желез затормозится, так как выделение слюны до овладения добычей является преждевременным; слюна сделается более вязкой; сердцебиение ускорится, так как усиление работы сердца в данном случае, естественно, будет иметь большое значение для всего организма; кровяное давление повысится вследствие воздействия симпатической нервной системы на надпочечники, из которых будет выделяться большее количество адреналина; бронхи в легких расширятся, что даст возможность усилить газообмен и улучшить снабжение организма кислородом; сосуды кожи сузятся и это понизит теплоотдачу тела; секреция желез желудка прекратится; движение (перистальтика) кишок замедлится до полной остановки.
Рис. 5. Череп Grypotherium darwini Owen
Таким образом, организм хищника будет подготовлен к нападению и все его силы будут мобилизованы.
После того как животное овладеет своей добычей, возбуждение симпатической части его автономной нервной системы прекратится и наступит возбуждение парасимпатической, которая выполняет совершенно противоположные функции.
В результате этого зрачки хищника сузятся, слюнные железы будут выделять обильную и жидкую слюну, сердцебиение замедлится, кровяное давление понизится, бронхи в легких сузятся, дыхание сделается спокойным, секреция желез пищеварительной системы возобновится, перистальтика кишечника восстановится.
Таким образом, весь организм хищника будет подготовлен к усвоению той пищи, которую ему удалось добыть.
Добывание пищи для каждого живого существа является одной из самых важных сторон его деятельности. Поэтому во время выслеживания добычи и при нападении на нее все органы хищника должны работать в высшей степени согласованно и точно. Всякое нарушение этой согласованности может привести к гибели всего организма.
На протяжении долгой эволюции живых существ всегда в конце концов погибали все те особи, у которых оказывались те или иные дефекты в функции отдельных органов или недостатки в согласованности их работы с работой других органов. Все это приводило к тому, что на каждом отдельном этапе своего развития все организмы представляли собой относительно совершенные живые системы, в которых форма и функция составляющих их частей были достаточно точно согласованы. Однако, существуя в составе биоценозов, живые организмы непрерывно вовлекались в борьбу за жизнь, так как непрерывная изменчивость членов биоценозов постоянно меняла обстановку и предъявляла новые требования. Но при непрерывной борьбе за существование естественному отбору подвергался каждый организм как нечто единое, как нечто целое. И это неминуемо приводило на основе непрерывной изменчивости, охватывающей не только системы органов и отдельные органы, но и образующие их ткани, к тому, что эволюционные изменения охватывали весь организм вплоть до формы и функции каждой его клетки.
В результате этого естественный отбор у сложно построенных живых существ в конце концов приводил к отбору и всех разнообразных тканевых структур организма и обусловливал их «гистологическую» эволюцию.
Мало того, отбору подвергались не только взрослые, вполне оформившиеся организмы, но и все молодые формы на всех фазах их развития. Поэтому всякое выгодное своеобразие развития эмбриона или личинки также закреплялось отбором, как и выгодная структура взрослого организма. При этом по понятным причинам всякие гибельные пороки развития эмбрионов или личинок делали невозможным формирование взрослого организма, а гибельные недостатки в строении и функции взрослого организма делали невозможным появление зародышей.
Все это приводило к тому, что естественный отбор на протяжении многих миллионов лет контролировал строение и функцию живых существ на всех фазах их развития и во всех формах проявления. Всякое несоответствие строения и функции любого живого существа той обстановке, в которой оно жило, всегда приводило только к одному результату — к его уничтожению.
Таким образом, в процессе эволюции все живые организмы в конце концов «платили» жизнью за неудовлетворительную функцию любой части своего тела. Здесь следует подчеркнуть, что всякая структура всегда «оценивалась» только по той роли, которую она играла в жизни организма. Следовательно, значение любого органа «определялось» по его функции. Это обстоятельство послужило причиной того, что некоторые биологи стали считать, что функция в процессе эволюции является «ведущей» и изменяется в первую очередь, а ее изменения затем вызывают соответствующие изменения формы. Такой взгляд на форму и функцию встречается у тех, кто в той или иной мере признает ламаркизм.
Однако несомненно, что функция любого органа не может изменяться без изменений его формы, и, наоборот, форма органа не может изменяться, не вызывая изменений в его функции.
Таким образом, ни форма, ни функция не могут в своих изменениях опережать друг друга; их изменения всегда бывают совершенно одновременными (абсолютно синхронными).
В биологической литературе можно найти немало примеров, показывающих, что всякий орган, почему-либо потерявший значение для организма, постепенно редуцируется и, наконец, исчезает. Все подобные явления обычно считаются доказательством, что функция в эволюционном процессе играет ведущую роль и что неупотребление (отсутствие функции) является достаточной причиной для исчезновения органа. Такой взгляд следует признать явной данью ламаркизму.
Причиной исчезновения всякого нефункционирующего органа, конечно, не является только то обстоятельство, что он бездействует. Если бездействующий орган не приносит вреда организму, то, по существу, нет причин, которые могли бы вызвать его исчезновение. Но всякий бездействующий и, следовательно, функционально бесполезный орган всегда оказывается в какой-то мере вредным, так как он использует некоторое количество питательных веществ, вводимых в организм. Поэтому всякий живой организм,
у которого в силу вариабильности нефункционирующий орган будет уменьшен в своих размерах или будет совсем отсутствовать, получит некоторое преимущество в борьбе за жизнь по сравнению с теми организмами того же вида, у которых эти органы еще имеются. При таких условиях естественный отбор, действуя в течение очень долгого времени, неминуемо приведет к тому, что сохранятся именно те животные, у которых нефункционирующие органы отсутствуют.
Постепенная редукция бездействующих органов, приводящая в конце концов к их исчезновению, еще раз показывает нам, что всякий организм является очень сложной системой. Форма и функция всех органов этой системы строго согласованы; и эта согласованность является необходимым условием существования всякого организма и непрерывно поддерживался естественным отбором.
III
Для того, чтобы добиться совершенно ясного представления о значении тех факторов, которые обусловливают эволюционный процесс, я считаю очень полезным поставить перед собой и попытаться разрешить несколько теоретических задач.
Допустим невероятное и предположим, что в нашем распоряжении имеется два совершенно равных по своей площади ареала. Предположим, что они расположены на одной параллели, но в диаметрально противоположных пунктах земного шара, и, таким образом, совершенно изолированы друг от друга. Предположим, что геологическое, строение этих ареалов и их климат совершенно одинаковые. Предположим, что каждый из этих ареалов мы заселили равным количеством животных и растений. Предположим, что для этого мы имели возможность взять совершенно одинаковое количество видов и одинаковое количество экземпляров каждого вида. Таким образом, в данном случае мы допускаем, что исходный материал для дальнейшей эволюции в обоих ареалах оказался совершенно одинаковым как в количественном, так и в качественном отношении; одинаковы и все особенности мертвой природы.
В этой теоретической задаче нас интересует следующий вопрос: что случится с нашей флорой и фауной в обоих этих ареалах, скажем, через миллион лет, если в течение этого времени мертвая природа останется совершенно неизменной?
Казалось бы, что эволюционное развитие животных и растений в одинаковых условиях должно будет привести к появлению в обоих ареалах вполне тождественных форм, так как в обоих случаях организмы будут вести борьбу за жизнь с одними и теми же членами биоценоза и приспособляться к одинаковым и неизменным особенностям мертвой природы.
Однако можно уверенно сказать, что одинаковых растений и животных в этих условиях, несомненно, не разовьется. Через некоторое время после начала нашего «опыта» биоценозы обоих наших ареалов окажутся совершенно различными по своему составу.
Причиной этого в данном случае будет только один из четырех факторов эволюции, именно: изменчивость. Дело в том, что беспорядочная изменчивость животных и растений, разумеется, не может постоянно давать одинаковые формы живых существ. Поэтому рано или поздно в обоих изолированных друг от друга биоценозах среди представителей одного и того же вида появятся несходные формы. И это послужит первым толчком к возникновению различий в составах обоих биоценозов. Различные наследующиеся особенности, появившиеся в силу изменчивости, немедленно подвергнутся естественному отбору. А это через некоторое время приведет к появлению в одном из ареалов таких форм, которых нет в другом.
На следующих этапах эволюции различия в обоих наших биоценозах будут постепенно увеличиваться, так как появление первых различий неминуемо вызовет и появление ряда новых различий. В результате этого различия в биоценозах будут постепенно накопляться. В конце концов оба ареала окажутся занятыми двумя биоценозами, вполне приспособленными к условиям существования, но состоящими из совершенно несходных растений и животных.
Все это показывает, что если мертвая природа в течение даже очень долгого времени останется совершенно неизменной, то это не значит, что живые организмы, обитающие в соответствующих ареалах, за это время не будут эволюционировать. Они вследствие непрерывно действующего естественного отбора будут улучшать свои приспособления даже к неменяющимся особенностям мертвой природы. Эти приспособления могут быть очень разнообразными, так как одна и та же задача может быть разрешена различными способами.
Для всякого эволюционирующего биоценоза (а неэволюционирующих биоценозов не существует), конечно, не безразлично, где он находится, т. е. какой ареал занимает. Изменения мертвой природы в любом ареале, разумеется, не могут не отразиться на строении членов биоценозов.
Возникновение гор там, где прежде была равнина, конечно, всегда приводило к появлению животных и растений, приспособленных к жизни в горах; равным образом возникновение равнины на месте разрушившихся гор, разумеется, всегда приводило к образованию равнинных биоценозов. Однако никакие изменения в мертвой природе сами по себе никогда не были основными причинами прогрессивной эволюции живых существ.
Возникновение горных массивов на различных участках суши в течение палеозойской эры всегда приводило к появлению горных биоценозов. То же самое происходило и на протяжении мезозойской и кайнозойской эр. Но горные биоценозы палеозоя, мезозоя и кайнозоя были составлены, конечно, совершенно различными формами живых существ, которые, однако, были в достаточной мере приспособленными к жизни в горах.
Все это показывает, что все члены эволюционирующих биоценозов всегда оказываются вынужденными приспосабливаться ко всем особенностям мертвой природы ареала своего обитания. Но изменения в мертвой природе не являются ведущей причиной эволюции. Все изменения, происходящие в мертвой природе, не протекают и не протекали в такой последовательности, которая сама по себе могла бы обеспечить прогрессивную эволюцию живых существ на нашей планете. Из этого можно сделать только один вывод: эволюционное развитие всего живого на земле не вызывалось изменениями в мертвой природе.
Изучение окружающей нас живой природы показывает, что животные и растения всюду образуют разнообразные биоценозы, в которых наблюдаются очень сложные связи и тесные взаимоотношения, обусловленные борьбой за существование и естественным отбором.
Однако допустим невероятное и скажем, что по каким-то причинам борьба за жизнь среди членов биоценоза прекратилась и исчез естественный отбор.
При таких условиях среди живых существ в силу их непрерывной изменчивости стали бы по-прежнему возникать формы, обладающие новыми, многочисленными и разнообразными наследующимися признаками. Однако отсутствие естественного отбора исключило бы возможность закрепления любой из этих новых особенностей. В результате этого, несмотря на непрерывные колебания в строении организмов, они прекратили бы свое эволюционное развитие.
Таким образом, решение этой теоретической задачи приводит нас к заключению, что прекращение действия таких факторов эволюции, как борьба за существование и естественный отбор, немедленно вызвало бы остановку эволюционного процесса.
Допустим, что мы не будем нарушать сложных взаимоотношений, вызванных борьбой за существование и естественным отбором между многочисленными членами биоценозов, но предположим невероятное, что у всех живых существ, составляющих эти биоценозы, исчезла изменчивость. Если бы у живых организмов перестали непрерывно появляться многочисленные, разнообразные, новые, передающиеся по наследству особенности, то естественный отбор был бы лишен материала для своей «работы». А это неминуемо привело бы к тому, что эволюция организмов немедленно остановилась бы. Биоценозы различных ареалов навсегда остались бы такими, какими их застало допущенное нами исчезновение изменчивости, и мы не смогли бы обнаружить в них каких бы то ни было изменений даже на протяжении многих миллионов лет.
Все это показывает, что изменчивость живых существ является необходимым условием эволюции и отсутствие изменчивости делает эволюционный процесс невозможным.
Сделаем еще одно недопустимое допущение. Предположим, что все живые существа потеряли способность передавать по наследству потомству свои морфологические и физиологические особенности.
Если бы исчезла наследственность и те особенности, которыми обладает данное поколение живых организмов, перестали бы передаваться потомкам, то и при таких условиях эволюция немедленно прекратилась бы. Это случилось бы потому, что отбор по ненаследуемым признакам, разумеется, не смог бы привести к каким-либо стойким изменениям организации живых существ. Всякие полезные особенности животных были бы безразличны для их потомства, так как они не могли бы у них сохраниться.
При таких условиях в процессе борьбы за жизнь выживало бы всякое удачно организованное существо, но это не давало бы решительно никаких преимуществ его непосредственным потомкам, так как они не имели бы возможности сохранить выгодные особенности своих родителей.
Таким образом, прекращение действия любого из четырех факторов эволюции должно приводить к одному и тому же результату к остановке эволюционного развития. В то же время ни один из этих факторов в отдельности не в состоянии обусловить эволюционное развитие живых существ. Для такого развития совершенно необходимо одновременное действие всех четырех факторов эволюции.
Некоторые биологи считают, что эволюционное развитие возможно только при условии наследования приобретенных признаков, возникающих в результате воздействия окружающей среды.
Это положение нуждается в некоторых уточнениях.
Многообразная изменчивость живых существ, чем бы она ни вызывалась, всегда приводит к возникновению двух видов признаков: ненаследуемых и наследуемых. Ненаследуемые особенности никакого значения для эволюции не имеют, так как естественный отбор не может закрепить и сохранить их. Что же касается наследуемых признаков, то эволюционную ценность приобретают только те из них, которые сохраняются естественным отбором. Таким образом, даже наследуемые признаки в организации живых существ сами по себе не имеют эволюционного значения. Они приобретают это значение только в результате воздействия естественного отбора, так как в процессе борьбы за жизнь сохраняются те организмы, которые обладают полезными при данных условиях признаками.
Вследствие этого в конце концов возникают живые формы, поразительно приспособленные ко всем особенностям окружающей среды.
Следует иметь в виду, что беспорядочная, ненаправленная изменчивость живых существ приводит только к возникновению огромного количества разнообразных вариантов строения, из которых только немногие случайно оказываются соответствующими «требованиям» окружающей обстановки.
Такая изменчивость, разумеется, не может привести к эволюционному развитию живых форм.
Только естественный отбор, сохраняя на протяжении многих миллионов лет удачные организации живых существ, мог обусловить прогрессивную эволюцию.
Все это позволяет нам прийти к заключению, что никакая изменчивость сама по себе, без естественного отбора, не в состоянии обусловить эволюционный процесс. Но и естественный отбор при отсутствии изменчивости, разумеется, не смог бы вызвать эволюционное развитие.
IV
Как известно, Ч. Дарвин придавал большое значение данным палеонтологии, которые позволяют проследить изменения организации живых существ на протяжении многих миллионов лет. Но в 1859 г. он имел все основания жаловаться на «неполноту геологических летописей».
После выхода в свет книги Ч. Дарвина о происхождении видов в течение почти столетия в результате усиленных поисков палеонтологи накопили очень большой материал по истории позвоночных. Огромная теоретическая ценность этого материала, разумеется, не подлежит никакому сомнению. Однако, непрерывно пополняя соответствующие музеи все новыми и новыми находками, палеонтологи получают возможность изучать только фактическую сторону эволюционного процесса. В некоторых случаях ряд ценных находок позволяет им выяснить основные этапы филогенетического развития той или иной группы животных. Но при этом исследователи обычно не находят никаких указаний на те конкретные причины, которые заставили данное животное пройти именно такой, а не иной путь эволюционного развития.
В отличие от палеонтологов зоологи, изучающие современных животных, имеют возможность выяснить не только все их особенности как живых организмов, но и исследовать те сложные взаимоотношения, которые обусловливают нх эволюционное развитие. Однако зоологи не в состоянии непосредственно наблюдать ход эволюционного процесса.
Таким образом, изучение прошлого привело к констатации эволюции без выяснения ее факторов, а изучение настоящего привело к выяснению факторов эволюции без достаточно очевидной ее констатации.
Такое положение потребовало допущения, что при изменениях древних животных и растений действовали те же факторы эволюции, которые действуют и в современном органическом мире, и что эволюционный процесс, констатированный для прошлого, продолжается и в настоящее время. Иными словами, в прошлом мы констатируем факты эволюции, а в настоящем мы констатируем факторы эволюции; в прошлом мы предполагаем факторы эволюции, в настоящем мы предполагаем факты эволюции.
Все это приводит к тому, что одни палеонтологи верят, другие допускают, третьи отрицают, что причинами эволюционных изменений являются факторы, установленные Ч. Дарвином.
Так как эти факторы пока еще не могут быть доказаны ископаемым материалом, то именно среди палеонтологов чаще всего встречаются противники теории Дарвина. Не имея возможности проследить влияние дарвиновских факторов на филогенетические изменения вымерших форм, антидарвинисты обычно утверждают, что теория Дарвина неверна. Для ее замены они нередко создают, хотя и совершенно неубедительные, но новые гипотезы.
Впрочем, не все антидарвинисты полностью отвергают теорию Дарвина. Некоторые из них пытаются внести в нее ряд дополнений и исправлений.
Рис. 7. Череп Eusmilus sicarius. Северная Америка, олигоцен (Скотт и Джепсен, 1936).
Без таких дополнений дарвинизм, по их мнению, не может объяснить многие факты из истории развития живых существ. Но все эти дополнения и исправления не улучшают и не уточняют теорию Дарвина, а превращают ее в совершенно ненаучную гипотезу.
Наиболее ярким примером теории такого типа следует признать теорию Додерлейна (L. Doderlein, 1888).
В качестве основного примера, которым Додерлейн иллюстрирует свою теорию, является история эволюции вымерших саблезубых тигров.
Судя по довольно богатому ископаемому материалу, эти тигры прошли очень своеобразный путь эволюционного развития, на протяжении которого у них постепенно увеличивались размеры верхних клыков и шла редукция коренных зубов. Одновременно с этим произошли некоторые изменения и в челюстных суставах (рис. 6 и 7; Скотт и Джепсен — Scott and Jepsen, 1936).
Л. Додерлейн согласен с тем, что образование больших клыков на верхних челюстях у саблезубых тигров было вызвано естественным отбором, закрепляющим полезные варианты строения. Но при этом постепенное увеличение клыков под влиянием отбора, по его мнению, продолжалось до тех пор, пока эти мощные зубы не дали тиграм возможности вытеснить и полностью истребить всех своих конкурентов.
Рис. 8. Череп Eusmilus sicarius (рот открыт).
«Можно и даже должно считать, — говорит Додерлейн, — что если у ряда животных важные органы, служащие, например, оружием, достигают высшей целесообразности, то это настолько вредит их прежним конкурентам, что они уступают им место».
Таким образом, сильное развитие клыков у саблезубых тигров, по мнению Додерлейна, привело к тому, что борьба за существование сначала значительно ослабла для них, а затем совсем исчезла. Одновременно с этим, разумеется, должен был прекратить свое действие и естественный отбор. Это, казалось бы, должно было повлечь за собой и немедленную остановку дальнейшей эволюции зубов. Однако Додерлейн полагает, что дальнейшее развитие клыков и после этого продолжалось, но теперь уже только под влиянием одной «силы инерции».
«Здесь имеется своего рода vis inertiae» — говорит он. Таким образом, по Додерлейну, естественный отбор обусловливал эволюционный процесс только до момента возникновения у животного максимально целесообразного строения органа. Все же последующее развитие совершалось только по инерции, причем направление развития в этом случае диктовалось уже пройденным эволюционным путем.
«Я считаю возможным думать, — пишет Додерлейн, — что после того, как у длинного ряда предков упорно сохранялось определенное направление развития, пока, например, не достигалось состояние наибольшей целесообразности, потомки наследуют не это определенное состояние, а только тенденцию развиваться именно в этом определенном направлении».
Рис. 9. Череп Thylacosmilus atrox. Сумчатый хищник из плиоцена Аргентины (Риггс, 1933).
Следовательно, по мнению Додерлейна, развитие под влиянием «силы инерции» являлось не только непосредственным продолжением развития, протекавшего под действием факторов Ч. Дарвина, но и совершалось оно в том же направлении, в котором шло прежде. В результате этого клыки животного продолжали увеличиваться. Это увеличение с некоторого момента было уже ненужным и нецелесообразным. В первое время при отсутствии уже уничтоженных конкурентов, а следовательно, и при отсутствии борьбы за существование и естественного отбора, большие, но бесполезные клыки не мешали хищнику жить. Но потом дальнейшее увеличение этих зубов привело к такой их длине, что животное лишилось возможности есть (рис. 8).
«Эти зубы, — говорит Додерлейн, — сами по себе представлявшие ужасное оружие, одновременно с этим вследствие своей необыкновенной длины чрезвычайно мешали при еде, действуя как намордник». Это обстоятельство, по мнению Додерлейна, и было причиной вымирания саблезубых тигров.
Таким образом, эволюционная сила инерции или унаследованная тенденция развития в конце концов привела этих своеобразных хищников к гибели.
Такие мощные клыки, как у наиболее специализированных саблезубых тигров (Eusmilus, рис. 7), были обнаружены и у найденного в 1926 г.
в плиоценовых отложениях Аргентины сумчатого хищника Thylacosmilus atrox (рис. 9; Риггс — Riggs, 1933). Если бы это своеобразное животное было найдено лет на 40 раньше, то Л. Додерлейн, несомненно, воспользовался бы им в качестве хорошей иллюстрации своей гипотезы.
Мы не знаем, какими животными питался Thylacosmilus atrox и какую пользу приносили ему его огромные клыки. Однако можно уверенно сказать, что они для него, несомненно, представляли большую ценность. Доказательством этого является то, что подбородочная часть нижней челюсти животного сильно разрослась вниз и, помещаясь при закрытом рте между клыками, предохраняла их от случайных переломов. Такое же приспособление, как известно, имелось и у многих саблезубых тигров, например у Drepan-odon (рис. 6), и было сильно развито у Eusmilus (рис. 7).
Рис 10. Скелет мамонта.
Кроме ссылки на эволюцию саблезубых тигров, Л. Додерлейн в подтверждение своей гипотезы указывает на огромные бивни мамонта (рис. 10) и на необычайно сильное развитие рогов у плейстоценового оленя Mega-ceros (рис. 11).
По мнению Л. Додерлейна, бивни мамонта и рога оленя достигали таких больших размеров в силу тенденции к увеличению. Эта тенденция была выработана предками мамонта и предками оленя. Л. Додерлейн считает, что в течение длительного периода эволюционного развития увеличение размеров бивней было полезно предкам мамонта, полезно было и увеличение рогов предкам оленя. Но после достижения состояния наибольшей целесообразности дальнейший рост и бивней и рогов был уже не только бесполезным, но даже вредным. Однако он продолжался до тех пор, пока не оказался причиной вымирания и мамонта и гигантского оленя.
Наконец, для доказательства правоты своих взглядов Л. Додерлейн указывает на сильное развитие верхних и нижних клыков у современной Дикой свиньи бабируссы (Babirussa babirussa), живущей на острове Целебес (рис. 12). Он считает, что после того, как бабирусса была изолирована от крупных хищников на острове и перестала подвергаться нападениям, ее клыки продолжали развиваться в прежнем направлении только под влиянием vis inertiae и скоро достигли настолько нецелесообразных размеров, что в некоторых случаях стали своими концами врастать в череп (рис. 13).
Изучение гипотезы Додерлейна показывает, что его vis inertiae представляет собой некое дополнение к теории Дарвина, такое дополнение, без которого будто бы совершенно невозможно объяснить некоторые факты из истории эволюционного развития животных. По существу, все новое в гипотезе Л. Додерлейна сводится к утверждению, что эволюционные изменения являются в значительной степени внутренним свойством живых организмов, с чем нельзя согласиться.
В 1897 г. Т. Эймер (Th. Eimer) выдвинул типично антидарвиновскую теорию прямого развития, или «ортогенеза» (брбс— orthos — прямой; ylvEoic — genesis — происхождение).
«Именно в силу того, — говорит он, —что органическое образование формы основывается на физико-химических процессах, оно является, как и форма неорганических кристаллов, определенным и при всяком новообразовании может идти только по определенным направлениям».
Из этого можно сделать вывод, что orthogenesis как эволюционный процесс является одним из свойств живых организмов. Однако, по мнению Эймера, «внешние воздействия, т. е. климат, свет, тепло, влажность, и различия в питании изменяют организмы без какого-либо участия отбора, и так как возникающие этим путем изменения наследующиеся, то они обусловливают возникновение новых видов».
«Отбор, — говорит Эймер, — не может создать решительно ничего ново
Рис. 12. Череп бабируссы (Babirussa babirussa).
Таким образом, эволюционный процесс, по Эймеру, оказывается обусловленным в значительной мере тем, что «плазма имеет свойство, будучи благодаря воздействию внешних сил измененной в физиологическом или в морфологическом отношении, принимать иной вид».
Следовательно, основной причиной появления изменений в плазме Т. Эймер считает внешние воздействия. Именно они (и только они) способны так или иначе изменять плазму живых организмов. Но эволюционные изменения вызываются не одним тем фактом, что плазма под влиянием внешних воздействий изменяется, а тем, что последовательные фазы этих изменений обусловливают соответствующую последовательность в этапах эволюционного развития организмов.
«Согласно моим исследованиям,— говорит Т. Эймер, — главной причиной эволюции является обусловленный внешними влияниями, климатом и пищей органический рост в плазме, выражением которого. . . является определенно направленное развитие (ортогенез)».
Таким образом, основным фактором эволюционных изменений Эймер считает прямое воздействие внешней среды, вызывающее в плазме такие изменения, которые приводят к направленной эволюции.
В 1922 г. Л. С. Берг опубликовал свою теорию «номогенеза» (vojioc — nomos — закон; -vsatc— genesis — происхождение). Он утверждал, что «эволюция организмов есть результат некоторых закономерных процессов,протекающих них. Она есть номогенез, развитие по твердым ''Законам».
По мнению Л. С. Берга, основными причинами эволюции являются изменения стереохимических свойств белков протоплазмы живых существ. Эти изменения приводят к развитию в определенном направлении.
Л. С. Берг писал, «что процесс эволюции идет закономерно, что он покоится на основе номогенеза. Как проявляются эти закономерности, мы видим, но почему они таковы, — это пока скрыто от нас. Равным образом, почему организмы в общем прогрессируют в своей организации, мы не знаем». Однако Л. С. Берг утверждал, что при этом «природа работает исключительно при помощи законов физики и химии».
Свою теорию Л. С. Берг иллюстрирует многочисленными примерами» взятыми из самых различных областей морфологии, и эти примеры, конечно, во всех случаях оказываются подтверждением его номогенеза.
В частности, ссылаясь на описанный им в 1916 г. интересный экземпляр .аральской плотвы (Rutilus rutilus arciiensls monstrositas exocoetoides, рис. 14, В) с необычайно длинными грудными плавниками, напоминающими соответствующие плавники летающей рыбы Exocoetus volitans (рис. 14, Л), он приходит к заключению, что планирующий полет у летающих рыб развился «на основе закономерностей, вне всякого участия как естественного отбора, так и употребления и неупотребления органа». «Удлиненные плавники, — говорит он, — образуются потому, что они должны образоваться».
Таким образом, эволюционный процесс, по мнению Л. С. Берга, представляет собой непосредственный результат особых закономерных изменений в самих живых организмах.
Эти изменения, независимо от окружающей среды, всегда ведут эволюцию по такому пути, который приводит к тому, что должно было быть.
Если Додерлейн в 1888 г. рассматривал vis inert iae только как необходимое дополнение к дарвиновским факторам эволюции, то Абель (О. Abel) в 1929 г. считал, что «сила инерции» является во всех случаях единственной причиной эволюционного процесса. По его мнению, причиной филогенетических изменений живых существ является так называемый «биологический закон инерции» (Biologisches Tragheitsgesetz). Этот закон некоторые биологи называют «законом Абеля»
Хотя Абель, как и Додерлейн, говорил об инерции, однако он давал совершенно иное обоснование своим взглядам.
Абель считал, что в настоящее время у нас нет никаких оснований сомневаться, что все процессы в живых организмах подчинены законам физики и химии, а все физические и химические процессы могут рассматриваться, как движение. Поэтому все без исключения функции живых организмов представляют собой явления не только физико-химические, но и механические. Но так как одним из основных законов механики следует считать закон инерции, то, по мнению О. Абеля, всё функции животных и растений и их эволюционное развитие полностью подчинены этому закону. Поэтому однажды взятое направление эволюции затем на всех своих этапах в силу этого закона остается неизменным. Таким образом, по теории О. Абеля эволюционные изменения^ являются внутренним свойством живых организмов.
Рис. 14.
А — Exocoetus volitans\ В — Rutilus rutilus aralensis monstrositas exocoetoides (по Л. С. Бергу).
«В настоящее время мы знаем, — говорит Абель, — что всякий функционирующий организм, так же как его отдельные части и даже сама протоплазма, находится в состоянии движения, потому что функция есть деятельность и, следовательно, — движение. Но если это так, то все части организма должны подчиняться законам физики и, следовательно, механики, к которым в первую очередь относится закон инерции. Этот закон и для органического мира следует понимать в механическом, а не в переносном смысле».
Разумеется, мы не можем отрицать наличия физических и химических процессов в живых организмах. Но такие факторы эволюции как борьба за существование и естественный отбор не могут быть признаны ни физическими, ни химическими явлениями и они не встречаются в мертвой природе. А без этих факторов никакие физические и химические процессы, протекающие в живых организмах, не смогут вызвать их эволюционных изменений.
Таким образом, можно уверенно сказать, что физико-химические процессы в живых организмах также не приводят и не приводили к эволюционным изменениям, как они не превращали в эволюцию никакие изменения в неорганическом мире.
В 1933—1934 гг. Осборн (Н. F. Osborn) опубликовал свою теорию «аристогенеза» (арютос — aristos — наилучший; tsvsoic — genesis — происхождение).
Изучая в течение многих лет титанотериев и ископаемых хоботных, Осборн на большом материале проследил основные этапы эволюции этих млекопитающих. При этом у наиболее древних форм титанотериев он наблюдал появление небольших костных выступов на переднем отделе черепа, которые у более поздних форм превратились в хорошо выраженные рога (рис. 15).
У хоботных Осборн особенно детально изучал постепенное увеличение количества бугорков и гребней на жевательной поверхности зубов.
Постепенное увеличение размеров рогов у титанотериев и постепенное усложнение строения зубов у хоботных Осборн считал результатом особых изменений в плазме половых клеток этих животных. Эти изменения, по его мнению, выражались в появлении так называемых «ари-стогенов», которые затем медленно развивались и были причиной возникновения у животных различных полезных и притом постепенно улучшающихся особенностей
Рис 15. Эволюционные изменения титанотериев.
«Мы знаем, — говорит Осборн, — как появляются эти аристогены, но мы не знаем, почему они появляются, т. е. причины их возникновения». «То, что вызывает аристоген в гене-плазме, — пишет он, — для нас также таинственно, как и то, что вызывает зачаток рога на черепе титанотерия».
Однако, несмотря на всю эту таинственность, Осборн признавал, что «аристогены, конечно, не появляются самопроизвольно или без какой-либо прежде существующей или побуждающей причины». Они, по его мнению, возникают в результате способности животного реагировать приспособительно на различные особенности внешней среды и на борьбу с другими животными. В результате этого изменение пищи вызвало у хоботных появление ари-стогенов, обусловливающих постепенное усложнение зубов, а борьба с другими животными привела у титанотериев к возникновению аристоге-нов, которые были причиной появления и постепенного увеличения рогов.
Несмотря на то, что появление аристогенов в генеплазме животных, по мнению Осборна, как-то связано с внешней средой, сам эволюционный процесс (aristogenesis) все же, по его убеждению, является только результатом развития аристогенов.
«Аристогенез,— говорит он, — есть творческий процесс, вызванный совершенно новым биохимизмом зародышевой плазмы, процесс направленный, постепенный, прямой, идущий по пути к будущему приспособлению».
Таким образом, по теории Осборна, всякие эволюционные изменения предрешены биохимическими реакциями, происходящими в плазме половых клеток живых существ.
Все авторы, предлагающие ту или иную теорию эволюции для замены неудовлетворяющего их дарвинизма, в подтверждение своих взглядов, разумеется, всегда приводят некоторое количество фактических данных.
По моему мнению, нет ничего удивительного в том, что это оказывается возможным. Строение как современных, так и ископаемых животных настолько разнообразно, что если не пытаться выяснить в каждом отдельном случае ту конкретную обстановку, в которой формировались все морфологические особенности данного организма, то при желании можно без особого труда найти неограниченное количество доказательств в подтверждение правильности любой антидарвиновской гипотезы. Мало того, наши знания конкретной истории формирования многих анатомических особенностей животных настолько недостаточны, что одну и ту же морфологическую структуру можно легко трактовать с различных точек зрения.
Рис.16
А — Dactylopterus orientalis; В — Comephorus dybowskii.
Это можно показать хотя бы на следующем примере.
В свое время в озере Байкал была обнаружена своеобразная рыба Comephorus dybowskii (рис. 16, В), у которой имелись очень большие грудные плавники, напоминающие соответствующие плавники летающей рыбы Dactylopterus orientalis (рис. 16, А). Причина образования и назначение, т. е. функция, этих плавников пока еще совершенно не выяснены. Поэтому ничто не мешает нам утверждать, что под влиянием внешней среды в плазме этой рыбы в свое время произошли такие изменения, которые привели к увеличению грудных плавников, которые, однако, аппаратом для планирующего полета пока еще не служат. Но дальнейшее их развитие, обусловленное дальнейшим органическим ростом плазмы, надо думать, будет идти в том же направлении, а это в конце концов неминуемо должно будет привести к появлению нового вида летающих рыб.
Таким образом, очевидно, что Comephorus подтверждает ортогенез Эймера.
Однако в данном случае мы можем, соглашаясь с мнением Эймера, что развитие грудных плавников у Comephorus обусловлено физико-химическими изменениями плазмы рыбы, в то же время утверждать, что эти изменения наступили совершенно независимо от каких бы то ни было особенностей внешней среды. Мы можем предполагать, что они были обусловлены закономерными процессами, постоянно протекающими в плазме живых существ. Поэтому длинные плавники образовались только потому, что они должны были образоваться. Следовательно, байкальский Comephorus dybowskii является хорошей иллюстрацией не ортогенеза Т. Эймера, а номогенеза Л. С. Берга.
Впрочем, если принять во внимание, что все физико-химические процессы сопровождаются движением, а основным законом движения является закон инерции, то никто не может лишить нас права считать, что эволюционный процесс направляется именно этим законом и что развитие плавников у Comephorus шло по существу под влиянием только силы инерции. Эта сила и обусловливала и направляла эволюцию рыбы по строго определенному пути, что, в частности, привело к образованию у нее больших грудных плавников, а в будущем даст ей возможность превратиться в летающую рыбу.
Если это действительно так, то Comephorus dybowskii представляет собой прекрасный пример, подтверждающий не номогенез Л. С. Берга, а биологический закон инерции О. Абеля.
Наконец, у нас имеются все основания ссылаться на Comephorus как на очевидное доказательство того, что в генеплазме живых существ возникают аристогены, обусловливающие эволюцию. В данном случае мы имеем дело с аристогеном, вызвавшим появление больших грудных плавников. Дальнейшая эволюция этого аристогена неминуемо должна будет привести к возникновению байкальской летающей рыбы, вполне приспособленной ко всем особенностям жизни в этом озере. Поэтому мы можем считать, что Comephorus dybowskii является подтверждением не закона Абеля, а аристо-генеза Осборна.
Все это можно утверждать, но ничего этого нельзя доказать. При этом следует иметь в виду, что интересные морфологические особенности Comephorus dybowskii, с одинаковой легкостью подтверждающие различные антидарвиновские гипотезы, в то же время не могут служить доказательством правильности только одной теории, именно: теории Ч. Дарвина, так как для этого совершенно необходимо всестороннее и детальное знание той конкретной и, несомненно, очень сложной обстановки, в которой на протяжении не одного миллиона лет совершалась эволюция этой рыбы.
ЛИТЕРАТУРА
Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Труды Географического института, т. 1, 1922.
Ламарк Ж. Б. Философия зоологии. 1809. М.—Л., 1933.
Abel О. Palaeobiologie und Stammesgeschichte. Jena, 1929.
Doderlein L. Phylogenetische Betrachtungen. Biologisches Centralblatt, Bd. 7, 1888.
Elmer Th. Orthogenesis der Schmetterlfnge. Ein Beweis bestimmt gerichteter Ent-wicklung und Ohnmacht der natiirllchen Zuchtwahl bei der Artbildung. Leipzig, 1897.
Osborn H. F. Aristogenesis, the creative principle in the origin of species. The American Naturalist, vol. 68, N 716, 1934.
Riggs E. S. Preliminary description of a new marsupial sabertooth from the pliocene of Argentina. Geological Series of Field Museum of Natural History, vol. 6, 1933. Scott W. B. and J e p s e n G. L. The mammalian fauna of the White River Oli-gocene. Part I. Insectivora and Carnivora. Transactions of the American Philosophical Society, vol. 28, 1936.
Теги: эволюция
234567 Начало активности (дата): 05.02.2022 22:44:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова: человек, эволюция, череп, метаболизм, эволюционный процесс, животные
12354567899
Похожие статьи
Сергей Савельев: «90% гениев не смогли воплотить свою гениальность»Рентген на дому 8 495 22 555 6 8
С.В. Савельев - Системная ложь
Вынос мозга в космос. Лекция Сергея Савельева
С.В. Савельев - Эволюция сегодня-IV
А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 1