06.02.2022

А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 1

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ

ПРОШЛОЕ

Прошлое с точки зрения антрополога является несравненно более продолжительным. Антрополог, изучающий современного человека, интересуется и доисторическими людьми, выясняя и вопрос о их происхождении; но при этом он обычно ограничивается поисками их предков только среди высших форм млекопитающих — обезьян.

Следует признать, что и такое понимание прошлого для морфолога-эволюциониста неприемлемо, так как оно в данном случае совершенно произвольно и искусственно ограничивается моментом появления примитивного человека среди древних обезьян.

Так как у нас нет никаких оснований сомневаться в том, что обезьянообразные предки человека в свою очередь произошли от каких-то иных форм млекопитающих, то мы можем уверенно считать, что среди этих млекопитающих были и «предки» человека.

«Предки» человека должны были быть и среди представителей класса рептилий, которые дали начало млекопитающим. Мало того, мы вынуждены согласиться, что наши «предки» были и среди тех примитивных амфибий, которые послужили исходным пунктом для развития рептилий. Наконец, мы не можем отрицать существования очень далеких «предков» человека и среди древнейших рыб того времени, когда на земле позвоночные были представлены только этими формами животных.

Таким образом, история формирования человека, очевидно, не может быть отделена от эволюционной истории позвоночных вообще. Поэтому с точки зрения морфолога прошлое человека является необычайно продолжительным. Оно по своей длительности равно по крайней мере прошлому позво ночных, т. е. приблизительно 500 000 000 лет.

Рис. 17. Филогенез позвоночных.

А—Anaspida; Ас — Acanthodii; С — Coelolepida; Ср — Crossopterygii; Cs — Cotylosauria; D — Dipnoi; E — Embolomeri; H — Heterostraci; L — Lepo-spondyli; M— Mammalia; О — Osteostraci; P — Pelycosauria; R — Rhachitoml; S — Stereospondyli; T — Therapsida.

О — ордовик; S — силур; D — девой; С — карбои; Р — пермь; Т — триас; J — юра; Сг — мел; Сг — кайнозой; 55—480 — миллионы лет.

Изучение такого прошлого человека вынуждает нас широко пользоваться палеонтологическим материалом, так как именно он дает необходимое количество ценных данных, позволяющих проследить основные этапы биологической истории человека.

Накопленный в настоящее время ископаемый материал свидетельствует о том, что родословное дерево позвоночных было необычайно сложным. Оно имело большое количество ветвей, направленных в разные стороны. Огромное большинство из них не имело никакого отношения к истории формирования человека, так как представляло собой такие эволюционные пути, которые вели далеко в сторону и нередко заканчивались полным вымиранием тех животных, развитие которых шло в данном направлении. Такие боковые ветви при изучении биологической истории человека иас,. разумеется, интересовать не могут. Наше внимание должен привлекатьтолько тот непрерывный путь, который, в конце концов привел к появлению человека* При этом. мы.должны детально изучить все особенности строения тех вымерших животных, которые занимали , в сложном родословном дереве позвоночных такие места, через которые прошел эволюционный путь человека (см. прерывистую линию на рис, 17).

 Несмотря, на то, что палеонтология дает в наше распоряжение очень большое: количество: разнообразных ископаемых форм, история развития человека все же не- может быть прослежена с исчерпывающей полнотой. При изучении этой истории мы, к сожалению, не сможем указать конкретных предков человека среди представителей отдельных вымерших групп позвоночных. Эту задачу в настоящее время следует признать невыполнимой, Она, вероятно, останется для нас непосильной и в течение очень долгого времени. Больше того, возможно, что найти конкретных древнейших предков человека среди многочисленных давно вымерших животных нам никогда не удастся, так как мы не имеем никаких оснований надеяться, что даже в очень отдаленном будущем в распоряжении палеонтологии окажется такой материал, который позволит проследить с достаточной детальностью историю эволюционного развития всех без исключения групп позвоночных. Изучение условий, при которых было возможно окаменение остатков древних животных, показало, что многие из них вообще не могли сохраниться и должны считаться потерянными для нас навсегда. Таким образом, следует признать, что нам известно значительно меньшее количество вымерших форм, чем их существовало в действительности; огромное большинство из них исчезло бесследно и искать их в земле — это все равно, что искать скелет Савонаролы на кладбищах Флоренции.

Детальное изучение тех ископаемых позвоночных, которые в настоящее время найдены и которые позволяют выяснить отдельные фазы формирования человека, всегда сводится к изучению только скелетов, так как никакие мягкие ткани животных в ископаемом состоянии, как правило, не сохранились.

Поэтому, естественно, что при всякой попытке восстановить фактическую историю развития человека морфолог всегда оказывается вынужденным ограничиваться только историей скелета. Следует, конечно, признать, что самая детальная история скелета не является историей всего крайне сложного организма человека, но она все же дает нам достаточно ясное общее представление о ходе его долгой эволюции.

БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ (AGNATHA)

В отложениях кембрийского периода было найдено немало остатков самых разнообразных беспозвоночных (губки, иглокожие, моллюски, трилобиты), но следов позвоночных обнаружено не было. Это указывает на то, что в это время позвоночные или еще не появйлись, или их тело еще не имело таких твердых образований, которые могли бы сохраниться в ископаемом состоянии.    .

Несомненные остатки древнейших позвоночных в настоящее время известны из ордовикских отложений.

В 1889 г. Рогон (Rohon) описал найденные им в глауконитовом! песчанике Прибалтики конические зубы, высота которых была равна только 1,5 мм (рис. 18, А). Древность их была около 480 000 000 лет (начало ордовика).

Изучение микроскопического строения этих зубов показало, что их стенка построена из типичного дентина, пронизанного тонкими дентинными канальцами, а наружная поверхность покрыта слоем эмали; внутри зубов имелась довольно большая полость пульпы (рис. 18, В).

Животное, которому принадлежали эти зубы, получило название Palaeodus и должно быть признано самым древним из известных нам в настоящее время ископаемых позвоночных.

Можно уверенно сказать, что Palaeodus был бесчелюстной формой, т. е. являлся представителем класса Agnatha. Найденные зубы не помещались во рту этого животного, а без сомнения сидели в его коже и играли роль чешуи.

Мы не имеем никакого представления о внешнем виде Palaeodus, так как его тело, кроме кожных зубов, несомненно, не содержало никаких твердых образований, которые могли бы сохраниться в ископаемом состоянии. Что же касается чешуек-зубов, то они оказались разбросанными среди зерен глауконитового песчаника и не давали возможности судить о форме тела животного. Нужно думать, что предки Palaeodus не только во внутреннем скелете, но и на своей коже не имели никаких твердых образований, поэтому у нас по существу нет надежды на то, что мы когда-нибудь найдем их остатки. Таким образом, первые этапы эволюции позвоночных, по всей вероятности, никогда не будут выяснены путем изучения ископаемых форм.


Рис. 18. Кожный зуб Palaeodus (ордовик). А—внешний вид; В — вертикальный разрез (Ротон, 1889).



Рис. 19. Силурийские ракоскорпионы. А — Eurypterus fischeri, В — Pterygotus anglicus.

Позвоночные из силурийских отложений известны нам по значительно большему количеству форм, чем позвоночные ордовика.

Подобно современным миногам, все древнейшие формы Agnatha дышали при помощи жабр, которые представляли собой мешки со складчатыми стенками, расположенные по обе стороны глотки. Каждый из этих мешков с одной стороны сообщался с глоткой, с другой — открывался на поверхность кожи. Число жаберных мешков у различных древних форм колебалось от 6 до 15.


Рис. 20. Схема строения головы Agnatha.

Ь - baslbranchlale; с — ceratobranchlale; ch — chorda; е - eplbranchlale; Л — hypobranchlale; р — pharyngobranchlale.

Все эти примитивные позвоночные имели несохранявшийся в ископаемом состоянии хрящевой скелет (рис. 20). Их осевой скелет был представлен хорошо развитой хордой (chorda dorsalis). Возможно, что на верхней стороне хорды располагались хрящевые дуги позвонков, каждая из которых состояла из правой и левой половин. Эти половины не были сращены друг с другом. При этом одному позвонку соответствовали, как у современных миног, две такие дуги. Таким образом, каждый позвонок был по существу двойным (дип-лоспондильным) и состоял из четырех самостоятельных хрящевых элементов. Тела позвонков, по всей вероятности, еще отсутствовали, как они отсутствуют у современных круглоротых (миноги и миксины).

Лишенный челюстного аппарата череп (chon-drocranium) древнейших позвоночных состоял из хрящевой мозговой коробки (neurocranium) и ряда жаберных дуг, между которыми располагались отверстия жаберных мешков (splanchnocranium).

Каждая из жаберных дуг, вероятно, состояла из четырех элементов: pharyngobranchiale, epibran-chiale, ceratobranchiale и hypobranchiale. Последний из этих элементов своим нижним концом


Рис. 21. Thelodus присоединялся к непарному хрящу, носящему название basibranchiale.

Приспособление бесчелюстных позвоночных к условиям жизни в пресноводных бассейнах уже в силуре привело к тому, что многие из них превратились в придонные формы и по своему внешнему виду стали напоминать скатов. Они рылись в илистом дне водоемов, питаясь продуктами распада растений и жившими в илу мелкими беспозвоночными.



Рис. 22. Чешуя Thelodus. А — вид сверху; В — вид снизу; С — вид сбоку; D — вертикальный разрез (силур) (А. П. Быстров, 1955).


Каждый кожный зуб Thelodus имел овальные очертания с заостренным концом, который был направлен назад (рис. 22, А); длинная ось овала равнялась только 0,75 мм. Верхняя поверхность зуба была относительно плоской. Основание зуба, входившее в кожу животного, было сужено (рис. 22, В, С). Как показало изучение шлифов под микроскопом, стенка такого зуба состояла из типичного дентина, содержащего многочисленные дентинные канальцы. Сверху и с боков зуб был покрыт слоем эмали (рис. 22, D).


Рис. 23. Чешуя одного из представителей целолепид (Bystrowia aspidinella Berg.). А — вид сбоку; В — вертикальный разрез (силур) (А. П. Быстров, 1955).

Такие чешуйки-зубы, несомненно, в какой-то мере защищали Thelodus от современных ему хищных форм беспозвоночных. Однако такая защита, по-видимому, не была достаточно надежной, поэтому у некоторых представителей силурийских Agnatha вместо многочисленных кожных зубов возник сплошной прочный панцырь, покрывающий переднюю часть их тела.

Рис 24 Щит Tolypelepis undulata (силур).

Этот панцырь, по всей вероятности, образовался следующим путем.

Изучение строения кожных зубов у различных силурийских Agnatha, относящихся, как и Thelodus, к отряду Coelolepida (рис. 17—С), показало, что у некоторых из них каждый кожный зуб имел на переднем краю своего основания более или менее сильно развитый отросток (рис. 23, А). Этот отросток не состоял из кости (в йем никогда не удавалось обнаружить пол остей остеоцитов); он не был построен и из дентина (в нем не было дентинных канальцев); но вся его масса была пронизана беспорядочно разбросанными тонкими канальцами, иногда собранными в пучки (рис. 23, В). Судя по расположению этих канальцев и их ширине, можно уверенно сказать, что у живого животного в них помещались коллагеновые волокна соединительной ткани. Эти каналы по существу ничем не отличаются от шар-пеевских каналов кости.

Такое твердое вещество — не дентин и не кость, — уже не встречающееся в скелетных образованиях у современных позвоночных, получило название аспидина.



Рис 25. Вертикальный разрез панцыря Tolypelepis undulata (Х 300)( А.П. Быстров , 1955).

Возможно, что появление аспидиновых наростов на основаниях кожных зубов у некоторых представителей целолепид было первым шагом по пути к образованию сплошного панцыря. Если мы допустим, что затем последовало срастание аспидиновых отростков отдельных зубов друг с другом, то это естественно должно было привести к возникновению на теле животного сплошного панцыря.

Подтверждением этого, мне кажется, может служить головной щит представителя отряда Heterostraci (рис. 17—Н), Tolypelepis undulata Pander.

Tolypelepis был небольшим животным; его головной щит имел немного больше 2 см в ширину. Толщина щита была незначительной, она равнялась только 0,7 мм. Вся наружная поверхность панцыря Tolypelepis была покрыта многочисленными гладкими валиками, собранными в отдельные группы (рис. 24).


Несмотря на тонкость аспидиновых перегородок и базальной пластинки, которые ограничивали заполненные рыхлой соединительной тканью камеры, головной щит Tolypelepis все же мог лучше защищать животное от нападений хищников, чем изолированные кожные зубы, покрывавшие тело целолепид.

Сходное строение имели панцырные щиты и у таких Heterostraci силура, как Poraspis polaris и Pteraspis rostrata. Обе эти формы, несомненно, находились в родственной связи с Tolypelepis, но были значительно более прогрессивными.



Рис 26. А- Poraspis В- Pteraspis rostata(cилур).


Длина Pteraspis (рис. 26, В) колебалась от 13 до 15 см. Это животное обладало большим количеством панцырных элементов на голове, чем Poraspis, и. было снабжено острым шипом, сидящим на заднем краю головного щита. Туловище Pteraspis было покрыто мелкими ромбическими чешуями.

На наружной поверхности панцырных элементов обеих этих форм можно видеть узкие длинные блестящие валики, ширина которых равняется только 0,2 мм (рис. 27). Изучение вертикальных разрезов панцыря под микроскопом показало, что эти валики построены, как зубы. Они состоят из дентина, пронизанного ветвящимися на концах дентинными канальцами, и покрыты эмалью (рис. 28). Под слоем этих зубов в щитах Poraspis и Pterasp's имеются, как и у Tolypelepis, вертикальные перегородки, присоединяющиеся к базальной пластинке. И перегородки, и базальная пластинка у них несравненно толще, чем у Tolypelepis, поэтому под микроскопом хорошо видно, что эти образования построены из типичного аспидина, в котором легко обнаруживаются многочисленные шарпеевские каналы.

Более прочный панцырь Poraspis и Pteraspis, несомненно, являлся более надежной защитой от нападений хищников, чем панцырь Tolypelepis.
Рис 27. Щит Poraspis polaris (Киэр и Гейнц, 1935).

У Poraspis и Pteraspis, как, вероятно, и у всех представителей силурийских Agnatha, была хорошо развита так называемая сейсмосенсорная система. Она была образована каналами, проходящими в самом веществе панцыря и открывающимися при помощи ряда коротких трубок на наружную поверхность (рис. 29, А). После удаления верхнего слоя щита сейсмосенсорная система Poraspis и Pteraspis обнаруживается в виде сети узких каналов (рис. 29, В), а на поперечных разрезах панцыря ее отдельные участки представляются отверстиями, располагающимися в аспидиновых перегородках под слоем кожных зубов (рис. 29, С).

В этих каналах помещались эпителиальные трубочки, в некоторых участках которых имелись группы особых чувствительных клеток, снабженных волосками.



Рис. 28. Вертикальный разрез панцыря Poraspis polaris (Х300) (А. П. Быстров, 1955).

Сейсмосенсорная система рыб образована эпителиальными каналами, заложенными в покровных костях черепа и под чешуей (рис. 30). Эти каналы при помощи коротких ветвей открываются на поверхность кожи. В некоторых участках стенки каналов имеются скопления эпителиальных клеток, снабженных волосками и образующих своеобразные рецепторы.

К каждому такому рецептору направляется нерв и охватывает своими ветвями его чувствительные клетки (рис. 31, А).

На голове рецепторы сейсмосенсорной системы иннервируются ветвями nervus facialis (VII) и на очень небольшом протяжении — n. glossor pharyngeus (IX); на туловище — ветвями nervus vagus (X) (рис; 31, В),

Функция сейсмосенсорной системы до сих пор является для нас физиологической загадкой. Мы не можем ясно представить себе ее действие, так как у человека от нее не сохранилось никаких следов. Однако нужно  думать, что рецепторные органы этой своеобразной системы реагируют на вибрационные раздражения.

Рис. 29. А — Poraspis polaris; В — каналы сейсмосенсорной системы в его дорзальном панцырном щите; С — вертикальный разрез щита; SSS — сейсмосенсорный канал.

Рис. 30. Схема строения сейсмосенсорной системы у современных рыб. С — канал; N — нерв; R — рецептор; S — чешуя.

Кроме Agnatha, покрытых изолированными кожными зубами (Coelo-lepida) или снабженных панцырем, состоящим из сильно видоизмененных и сросшихся друг с другом зубов (Heterostraci), в силуре, появились и такие формы бесчелюстных позвоночных, у которых все тело было покрыто несросшимися элементами наружного скелета, нигде не образующими сплошного щита.



Рис. 31. А — поперечный разрез сейсмосенсор ного канала акулы (Mustelus canis)\ В — сейсмосенсорная система и ее иннервация у костистых рыб; С — перепончатый лабиринт акулы Scyllorhynchus; D — чувствительные клетки в перепончатом лабиринте мыши.


На боковой стороне переднего'отдела туловища располагались в виде косого ряда круглые жаберные отверстия; их число колебалось от б до 15. На спине у Anaspida вместо дорзальных плавников помещался ряд своеобразных шипов. Грудные и брюшные плавники у них отсутствовали; анальный плавник был более или менее развит. Хвост у всех Anaspida был гипоцеркальным.

Рис 32. Anaspida: Birkenia elegans(A) Pterolepis nitida(B) Pharyngolepis oblonga(C) (силур).

Anaspida, по всей вероятности, произошли от каких-то примитивных и древних представителей целолепид Эти целолепиды не были придонными формами; их тело было покрыто многочисленными кожными зубами, снабженными аспидиновыми отростками
Рис 33. Поперечный разрез чешуи одного из представителей аиаспид (Х300)(А.П. Быстров, 1955).

Срастание этих отростков у первых анаспид привело к образованию на их теле многочисленных коротких и длинных панцырных пластинок, состоящих из аспидина. Кожные зубы на поверхности этих панцырных элементов затем подверглись полной редукции. Все Anaspida, несомненно, были очень подвижными животными. Бу* дучи способными быстро плавать, они, по всей вероятности, относительно легко избегали нападений преследующих их врагов. Этим, видимо, и объясняется отсутствие у них такого хорошо развитого панцыря, какой имелся у менее подвижных Heterostraci.

На верхней поверхности головы у Anaspida между их большими орбитами располагались два непарных отверстия (рис. 34). В заднем меньшем по своим размерам отверстии помещался пинеальный орган (эпифиз мозга— epiphysis cerebri). Что же касается большего переднего отверстия, то назначение его, вероятно, навсегда осталось бы для нас непонятным, если бы мы не имели возможности изучить строение и развитие так называемого назогипофизарного органа у современных миног.

У личинки миноги между ротовой бухтой (рис. 35, А — т) и обонятельными ямками образуется так называемый гипофизарный мешок (Л). Его вершина направлена косо вверх и назад к переднему концу хорды (ch). По мере развития миноги происходит сильное разрастание того участка эктодермы, который располагается между гипофизарным мешком и ротовой бухтой. Это в конце концов приводит к тому, что гипофизарный мешок (Л) и обонятельные ямки (п) смещаются с вентральной стороны головы на дорзальную и у взрослого животного оказываются расположенными следующим образом. Конец гипофизарного мешка (h) лежит непосредственно под передним концом хорды (с/г); его выводной проток идет косо вверх и вперед, а сближенные обонятельные ямки (п) открываются в него сзади. Так формируется и так построен на-зогипофизарный орган у современных миног.




Рис. 34. Голова Pharyngolepis oblonga (вид сверху).

е — отверстие для эпифиза; nh — отверстие для назогипофизарного органа; о — орбита.

У Anaspida строение назогипофизарного органа, несомненно, было таким же, и он открывался у них на верхней стороне головы через отверстие, расположен: ное кпереди от foramen pineale (рис. 34 — nh).

В отличие от Heterostraci и Anaspida силурийские Agnatha, относящиеся к отряду Osteostraci, были снабжены панцырем, состоящим из настоящей кости. Эти бесчелюстные позвоночные по всей вероятности являлись потомками анаспид (рис. 17 — О). Представители Osteostraci были сходны с Anaspida тем, что также имели хорошо развитый назогипофизарный орган. Но все они отличались от Anaspida тем, что были типичными придонными формами и по своему виду напоминали скатов.

Костный панцырь Osteostraci, по-видимому, образовался из аспидиновых панцырных элементов анаспид вследствие того, что соединительнотканные клетки стали замуровываться в образованный ими аспидин и тем самым превратили его в кость.

Рис. 35. А — продольный разрез головы личинки миноги; В — такой же разрез головы взрослой миноги.

ch — хорда; е — эпифиз; Л — гипофиз; п — обонятельная ямка; т — ротовая бухта.

Рис. 36. Tremataspis schmidti (силур). А — вид сверху; В — вид снизу.

Детальное изучение некоторых Osteostraci дало возможность Стеншио (Stensio, 1927) высказать предположение, что под этими полями, состоя* щими из мелких костных элементов, у остеостраков располагались элек* трические органы.    .

Позади центрального электрического поля у Tremataspis имеются два маленьких отверстия, которые служили местом выхода ductus endolympha-ticus на поверхность кожи животного.

Изучение развития перепончатого лабиринта у современных позвоночных показало, что он образуется в результате впячивания эктодермы в виде кармана в область слуховой капсулы хрящевого черепа (рис. 37, А, В, С, D).

Из этого эктодермального мешка затем формируются перепончатые полукружные каналы и другие отделы внутреннего уха. На начальных стадиях своего развития лабиринт еще сохраняет сообщение с наружной средой при помощи так называемого ductus endolymphaticus (рис. 37, Е, F), но впоследствии этот проток у большинства позвоночных закрывается и лабиринт внутреннего уха совершенно изолируется (рис. 37, G).



Рис. 37. Последовательные фазы развития перепончатого лабиринта (схема).

Присутствие пары маленьких отверстий на щите Tremataspis свидетельствует о том, что полости его перепончатых лабиринтов еще сообщались с внешней средой. Интересно, что Стеншио (1927) удалось показать, что лабиринт у представителя Osteostraci — Kiaeraspis, имел только два полукружных канала — передний и задний (рис. 38, Л); латеральный канал отсутствовал. Такую же особенность мы наблюдаем и у миноги (рис. 38, В).

В нашем распоряжении нет прямых морфологических доказательств того, что все без исключения силурийские (и девонские) Agnatha имели-в своем перепончатом лабиринте два полукружных канала, но у нас нет оснований и отрицать это.

Интересно, что на перепончатый лабиринт позвоночных мы можем смотреть как на образование, по своему происхождению связанное с их сейсмосенсорной системой. Он возник, по всей вероятности, в результате погружения части сейсмосенсорной системы в полость слуховой капсулы хрящевого черепа. Доказательством этого являются следующие факты.

Лабиринт развивается, как и сейсмосенсорная система, из эктодермы, и на первых фазах формирования его полость сообщается с внешней средой. Таким образом, ductus endolymphaticus можно считать гомологичным тем трубочкам, при помощи которых сейсмосенсорные каналы открываются на поверхности кожи. (У некоторых акул это сообщение лабиринта сохраняется в течение всей жизни, рис. 31, С.)

Некоторые участки эпителиальной стенки лабиринта имеют такие же клетки с волосками, какие находятся и в рецепторных аппаратах сейсмосенсорной системы (рис. 31, D).

Построенные таким образом чувствительные поля в перепончатом лабиринте у всех позвоночных иннервируются ветвями n. statoacusticus (VIII). Этот нерв выходит из мозга между n. facialis (VII) и n. glossopha-ryngeus (IX).

Все это дает нам право предполагать, что в процессе развития позвоночных некоторый участок сейсмосенсорного канала отделился от всей остальной системы, погрузился в хрящевой череп и здесь превратился в лабиринт. Это привело к тому, что нерв, выходящий из мозга между n. facialis (VII) и n. glossopharyngeus (IX) и иннервирующий этот участок, превратился в n. statoacusticus (VIII). Таким образом, сохраняя по-прежнему способность реагировать на колебательные раздражения, часть сейсмосенсорного канала после очень больших анатомических изменений превратилась в перепончатый лабиринт — орган слуха и сохранения равновесия.

Рис. 38. А — левый лабиринт одного из представителей Osteost-raci (Kiaeraspis, Стеншио, 1927); В —левый лабиринт миноги (вид сверху).

На нижней стороне панцыря Tremataspis можно видеть два ряда жаберных отверстий (рис. 36, В). Передний отдел вентральной части щита у этого животного состоит из отдельных кусков панцыря. Отсутствие сращений между ними позволяло животному опускать и поднимать дно рта во время дыхательных движений и при захватывании пищи. Рот у Tremataspis представлял собой узкую поперечную щель, ограниченную спереди краем головного щита, а сзади — рядом мелких костных пластинок, которые приводились в движение при захватывании пищи.

Толщина панцыря Tremataspis была равна 0,3 мм. При изучении строения панцыря под микроскопом в его веществе легко удается обнаружить полости остеоцитов, соединяющиеся друг с другом тонкими канальцами (рис. 39). Следовательно, панцырь Tremataspis состоял из костной ткани.

В среднем слое панцыря имеются довольно обширные полости, от которых отходят вертикальные каналы, открывающиеся на поверхности щита отверстиями или порами. Эти поры хорошо видны при рассматривании поверхности панцыря под лупой.



Рис. 39. Вертикальный разрез панцыря Tremataspis schmidti (Х300) (А. П. Быстров, 1955).

Детальное изучение всех известных нам силурийских Agnatha показывает, что ни один из представителей этого класса не может рассматриваться в качестве возможного предка позвоночных, снабженных челюстным аппаратом (Gnathostomata). Все эти формы были в той или иной степени специализированными животными.

Большинство силурийских целолепид было придонными формами, и их жизнь на дне сильно отразилась на их строении.

Heterostraci, снабженные хорошо развитым панцырем, состоящим из сросшихся и сильно видоизмененных кожных зубов, уже не могли дать лишенного панцыря предка Gnathostomata.

Наличие назогипофизарного органа у Anaspida не дает нам права искать среди них предков рыб, у которых, как известно, перемещения гипофизарного кармана (карман Ратке) на дорзальную сторону головы никогда не происходит.

Появление у Osteostraci костной ткани нельзя рассматривать как указание на их близость к рыбам. Эти Agnatha, как и Anaspida, имели назогипофизарный орган и,- следовательно, предками примитивных рыб быть не могли. 

Кроме того, следует иметь в виду, что остатки примитивных Gnatho-stomata найдены в силурийских отложениях. Следовательно, они были современниками многих древних форм Agnatha.   

Все это свидетельствует о том, что непосредственных предков Gnatho-stomata следует искать где-то среди ордовикских неспециализированных бесчелюстных позвоночных. Но, к сожалению, о них мы знаем очень мало и, возможно, никогда не будем знать достаточно. Если в скелете этих форм твердыми образованиями, как у Palaeodus, были только кожные зубы, игравшие роль чешуи, то в таком случае мы не имеем оснований надеяться когда-нибудь найти в нижнесилурийских отложениях что-нибудь более ценное, чем рассыпанные в породе кожные зубы.

ЛИТЕРАТУРА

Быстров А. П. Микроструктура панцыря бесчелюстных позвоночных силура и девона. Сборник памяти акад. Л. С. Берга, изд. АН СССР, 1955.

К i а е г I. and Н е i п t г A. The Downtonian and Devonian vertebrates of Spitsbergen. Skrifter om Svalbard og Ishavet, № 40, 1935.

Pander Ch. Monographic der fossilen Fische des Silurischen Systems. St-Petersburg, 1856.    ..

R о h о n I. W. Uber untersllurischen Fische. Melanges Geologiques et paleonto-logiques Theses du Bulletin de l’Academie Imperial des Sciences. T. I, St. Peters-bourg, 1889.

S t en s i о E. The Downtonian and Devonian vertebrates of Spitsbergen. Scrifter ora Svalbard og Nordishavet, N 12, 1927.



Теги: бесчелюстные позвоночные
234567 Описание для анонса: 
234567 Начало активности (дата): 06.02.2022 21:14:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова:  антрополог, эволюция, человек, обезьяна, ордовик, мел, юра, палеонтологическая эра, бесчелюстные позвоночные
12354567899