А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 2

07.02.2022

А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 1. Глава 2

Отсутствие в ордовикских отложениях хорошо сохранившихся остатков древнейших представителей Agnatha не дает нам возможности выяснить на палеонтологическом материале все те изменения, которые имели место при превращении бесчелюстных позвоночных в позвоночных, снабженных челюстями.

ЧЕЛЮСТНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ (GNATН OSTOMATА). РЫБЫ

Отсутствие в ордовикских отложениях хорошо сохранившихся остатков древнейших представителей Agnatha не дает нам возможности выяснить на палеонтологическом материале все те изменения, которые имели место при превращении бесчелюстных позвоночных в позвоночных, снабженных челюстями.

Однако это обстоятельство не лишает нас права считать, что позвоночные, имеющие челюсти, произошли от каких-то бесчелюстных форм, и пытаться теоретически представить себе все те изменения, которые совершились в скелете позвоночных при переходе от Agnatha к Gnathostomata.

Внутренний скелет первых Gnathostomata, несомненно, был, как и у их бесчелюстных предков, хрящевым, но в нем произошли следующие очень важные изменения.

В позвоночном столбе, по всей вероятности, уже появились хрящевые элементы тел позвонков. Они располагались на нижней стороне хорды в количестве двух пар на каждый позвонок. Таким образом, в состав одного позвонка у Gnathostomata входили две пары дуг и две пары тел. Так построены позвонки у эмбрионов современных акул и это дает нам право предполагать, что именно такое строение имели хрящевые позвонки и у примитивных Gnathostomata (рис. 40).

Одновременно с этими усложнениями в позвоночном столбе происходила и очень сильная перестройка хрящевого скелета жаберного аппарата. По существу именно эта перестройка и превратила Agnatha в Gnathostomata.

В процессе формирования хрящевого черепа Gnathostomata первая и вторая жаберные дуги Agnatha подверглись сильной редукции; они потеряли свои верхние и нижние элементы (pharyngobranchiale и hypobran-chiale), а две сохранившиеся части (epibranchiale и ceratobranchiale) превратились в тонкие хрящи, заложенные в кожной складке угла рта. Таким образом возникли так называемые губные хрящи, еще сохраняющиеся у многих современных акул.

После редукции двух первых висцеральных дуг жаберные отверстия, располагающиеся позади каждой из них, закрылись.

Значительно более сильным изменениям подверглась третья жаберная дуга. Ее pharyngobranchiale и hypobranchiale редуцировались. Что же касается epi- и ceratobranchiale, то они, наоборот, сильно увеличились в своих размерах и превратились в челюстные хрящи; при этом epibran-chiale дало так называемое palatoquadratum, a ceratobranchiale — mandi-bulare или cartilago Meckelii (меккелев хрящ). Место соединения этих элементов превратилось в челюстной сустав.



Рис. 40. Схема строения головы бесчелюстного (Л) и челюстного (В) позвоночного.

Ь — baslbranchlale; с — ceratobranchlale; eft — chorda; е — eplbranchlale; ft — hyjobran chlale; p — pharyngobranchiale.

Только в процессе дальнейшей эволюции рыб их челюстные зубы постепенно приобретали все большее и большее значение, в то время как кожные зубы, наоборот, теряли свою ценность и, как мы увидим, подвергались постепенной редукции.

После превращения третьей висцеральной дуги в челюстной аппарат располагающееся позади нее жаберное отверстие превратилось в так называемое «брызгальце» (spiraculum), при помощи которого глотка сохраняла сообщение с внешней средой.

Четвертая дуга жаберного аппарата Agnatha у Gnathostomata подверглась относительно небольшой перестройке. Она потеряла свой верхний элемент (pharyngobranchiale), но сохранила остальные три, превратившись в так называемую подъязычную дугу. Три элемента этой дуги носят следующие названия: epihyale (hyomandibulare, или epibranchiale), ceratohyale (hyoideum, или ceratobranchiale), hypohyale (hypobranchiale).

Следующие пять жаберных дуг у Gnathostomata вошли в состав их splanchnocranium без каких-либо особых изменений; жаберные отверстия между ними превратились в жаберные щели.

В слуховом аппарате первых челюстных позвоночных оформились три полукружные канала вместо двух, которые имелись в лабиринте бесчелюстных форм.

Такое количество полукружных каналов затем сохранилось совершенно неизменным на протяжении всей долгой эволюции позвоночных, вплоть до человека. Принимая во внимание то обстоятельство, что у некоторых современных примитивных акул полость перепончатого лабиринта при помощи ductus endolymphaticus сообщается с внешней средой (рис. 41), нужно думать, что этой особенностью обладали и примитивные Gnathostomata. Это подтверждается результатами детального изучения некоторых акантодий (Ватсон — D. М. S. Watson, 1937).

Одним из очень важных приобретений древних рыб было образование у них спинных, грудных и брюшных плавников, которые отсутствовали у их предков из класса Agnatha.



Рис. 41. Перепончатый лабиринт химеры (Chimaera monstrosa).

Изучение развития плавников у эмбрионов современных рыб показало, что плавники первоначально входили в состав общей кожной складки, которая в виде непарного образования начиналась на спине позади головы, затем окружала хвост и, переходя на нижнюю поверхность туловища, доходила до анального отверстия. Здесь складка разделялась на две части и в виде парного образования тянулась по обе стороны живота до головы животного (рис. 42, А).

В дальнейшем исчезновение отдельных участков этой складки привело к выделению двух спинных плавников, хвостового плавника, анального плавника и парных грудных и брюшных плавников (рис. 42, В).

Древнейшими представителями Gnathostomata следует считать акантодий. Это были небольшие рыбы, известные нам еще из силурийских отложений (рис. 17 — Ас).

Все тело силурийских акантодий было покрыто очень маленькими (0,5 мм в длину) плотно прилегающими друг к другу чешуйками, микроскопическое строение которых было очень сложным. Каждая чешуйка по существу состояла из 6—7 генераций зубов, вставленных друг в друга. Первая закладка каждой чешуйки представляла собой очень маленький зуб, состоящий из дентинной основы и покрытый сверху и с боков тонким слоем эмали (рис. 43).


Рис 42. Образование плавников у рыб(схема).

При этом дентин заходил и на верхнюю поверхность зуба; он откладывался на эмаль и здесь, оставляя свободной только центральную часть ее. Тонкие, снабженные большим количеством ветвей дентинные канальцыBQ вновь образованном участке дентина обычно перегибались через острый край эмали центрального зуба. Вскоре после образования этого кольцевидного, или, точнее, цилиндрического, слоя дентина на нем возникал тонкий эмалевый колпак. При этом в центральной своей части эмаль ложилась непосредственно на эмаль первого зуба. Одновременно с этим происходило разрастание аспидинового основания чешуи.

Последовательный ряд таких наслоений дентина, эмали и аспидина приводил к тому, что чешуя акантодий превращалась в очень сложное образование, состоящее из 6—7 вставленных друг в друга зубов и сращенных со слоистым аспидиновым основанием (рис. 43). Сложность строения чешуи является, разумеется, результатом специализации акантодий, но тот факт, что каждая чешуйка все же представляет собой только видоизмененный зуб (или зубы), одновременно указывает на примитивность этих рыб.

Рис. 44. Euthacanthus macnicoli Powrie. Нижний девон (Ватсон, 1937).

Все плавники у этих древнейших рыб были снабжены острыми шипами. На спине, например, у нижнедевонского Euthacanthus (рис. 44) помещались два шипа, позади которых имелись кожные складки. Такими же складками у этой рыбы были снабжены и анальный и брюшные шипы. Грудные шипы Euthacanthus были лишены кожных складок; не имели кожных складок и пять парных шипов, располагающихся на животе рыбы между ее грудными и брюшными шипами.

Наличие на брюхе акантодий двух рядов шипов, несомненно, указывает на то, что эти шипы развились в парной кожной складке.

Все акантодий были хорошо плавающими рыбами. При этом очень мелкие чешуйки, сидевшие в их коже, не мешали их телу изгибаться при движении. Что же касается острых плавниковых шипов, то они, по-видимому, служили наряду с чешуей неплохими орудиями пассивной защиты от нападений хищников.

Палеонтология в настоящее время не располагает таким материалом, который позволил бы проследить тот эволюционный путь, который прошли Gnathostomata от примитивных форм, сходных с акантодиями, до настоящих костных рыб (Osteichthyes). В силурийских отложениях мы не находим ничего, что давало бы нам возможность выяснить историю развития рыб, снабженных костями.    .

Для объяснения этого странного явления высказывалось предположение (Ромер — A. S. Romer, 1933), что основные этапы своей эволюции Osteichthyes проделали в верховьях рек, куда в начале девона мигрировали из дельт и озер.

Такую миграцию могли проделать, разумеется, только хорошо плавающие формы, так как жизнь в верховьях рек требовала от рыб способности бороться с быстрым течением. Но это переселение в небольшие притоки рек оказалось очень выгодным для рыб, так как избавляло их от преследований тех врагов, которые, будучи плохими пловцами, не могли проделать такой же миграции (Gigantostraca).


В девоне костные рыбы, уже проделавшие длинную эволюцию в притоках больших рек, неожиданно появились в дельтах и озерах.

Причиной такого возвращения Osteichthyes в места обитания их предков могло быть перенаселение верховий рек. Однако возможно и даже наиболее вероятно, что это было вызвано климатическими особенностями девонского периода. Ряд геологических данных свидетельствует о том, что климат девона был сухим и жарким, по крайней мере в районе нынешних Канады, южной Гренландии, Шпицбергена, Англии, Прибалтики, Воронежской области, Южного Китая, Северной Австралии. На это указывают и некоторые особенности в строении девонских растений (Криштофович, 1941).

Сухой и жаркий климат, естественно, привел к уменьшению сети водных потоков, что вынудило рыб мигрировать в сохранившиеся водные бассейны, т. е. в большие озера и низовья рек.

О сухом климате девона говорят и некоторые особенности самих костных рыб.

Появившиеся в девоне Osteichthyes были частично представлены двоякодышащими (Dipnoi) и кистеперыми (Crossopterygii) рыбами (рис. 17 — D, Ср). И Dipnoi и Crossopterygii, кроме жабр, имели легкие и были снабжены хорошо развитыми грудными и брюшными плавниками, в которых находились наборы хрящевых (или костных) элементов. Эти элементы, к которым прикреплялись мышцы, делали плавники достаточно сильными органами передвижения (рис. 45, А, В).


Периодическое пересыхание водоемов, по всей вероятности, было причиной появления у двоякодышащих и кистеперых рыб и сильных грудных и брюшных плавников, которые позволяли им в некоторых случаях переползать из пересыхающих водоемов туда, где вода еще сохранялась.

Dipterus — среднедевонский представитель Dipnoi — был небольшой рыбой; его длина колебалась от 30 до 35 см. В строении этой интересной фор* мы были смешаны как признаки примитивности, так и признаки высокой специализации.

Все тело Dipterus было покрыто циклоидной чешуей, что указывает на некоторую прогрессивность этой рыбы по сравнению с древнейшими формами кроссоптеригий. '

Dipterus имел два спинных плавника и гетероцеркальный хвост. Его грудныё и брюшные плавники были очень длинными и в средней своей части были покрыты несколькими рядами чешуй (рис. 45, А). В хрящевом черепе подвергалась окостенению только задняя часть neurocranium (рис. 46, В).




Рис. 45. А — двоякодышащая рыба Dipterus (Форстер-Купер — Forster-Cooper, 1937); В — кистеперая рыба Osteolepis. Средний девон (Ярвик, 1948).

Покровные кости, лежащие на chondrocranium, были очень многочисленными, а в переднем отделе черепа срастались в один сплошной щит (рис. 46, А). На нёбе имелось только пять костей: два сошника (vomer), Два птеригоида (pterygoideum) и непарный парасфеноид (parasphenoideum) (рис. 46, В)\ жаберный аппарат был прикрыт большим operculum. Ргае-maxillare и maxillare у Dipterus подверглись полной редукции, поэтому у него отсутствовали краевые зубы. В составе покровных костей нижней челюсти не было dentale; это привело к тому, что и нижняя челюсть была лишена краевых зубов (рис. 46, D). Каналы сейсмосенсорной системы у Dipterus проходили в самом веществе покровных костей и открывались на их наружную поверхность многочисленными отверстиями (рис. 46, A, Q.)

Изучение микроскопического строения чешуи Dipterus и покровных элементов его черепа показало, что эти образования состоят из типичной костной ткани. В ней можно видеть многочисленные полости остеоцитов С тонкими канальцами, отходящими от них в разные стороны (рис. 47). На наружной поверхности как чешуй, так и всех покровных костей Dipterus располагаются очень своеобразные по своей форме кожные зубы. Эти зубы сращены друг с другом и образуют слой, в - котором проходят каналы, открывающиеся на поверхность кости круглыми отверстия ми. В каждом отдельном зубе имеется небольшая полость пульпы в виде короткого вертикального канала. Стенки зубов толсты и пронизаны дентинными канальцами, ветвящимися на концах. Плоские вершины зубов н их боковые стороны покрыты слоем эмали (А. П. Быстров, 1942).

Среднедевонский Dipterus являлся типичной травоядной рыбой. Необходимость перетирать стебли водных растений требовала какого-то зубного аппарата, и он при отсутствии краевых зубов образовался в результате усиления так называемых шагреневых зубов. Эти очень маленькие конические зубы покрывали у предков Dipterus их птеригоид, лежащий на нёбной поверхности черепа, и praearticulare нижней челюсти.


Рис 46. А, В, С — череп Dipterus; D — нижняя челюсть Dipterus (Грэхем-Смит и Вестол — Graham -Smith a. Westoll, 1937); Е — зуб двоякодышащей рыбы верхнего девона.

Отдельные шагреневые зубы у Dipterus сильно увеличились в своих размерах и образовали на pterygoideum и praearticulare несколько веерообразно расположенных рядов (рис. 46, В). Между этими рядами у Dipterus еще сохранились очень маленькие шагреневые зубы (рис. 48, А). Дробящие зубы Dipterus отличались большой прочностью (рис. 48, В). Они состояли почти сплошь из дентина и полость их пульпы была представлена системой относительно узких вертикальных каналов, от которых во все стороны расходились дентинные канальцы. Дентин центральной части зуба не содержал дентинных канальцев; здесь протоплазменные отростки одонтобластов исчезли и просветы дентинных канальцев закрылись, в результате чего возник очень прочный витродентин. Наружная поверхность зуба была покрыта слоем эмали.

При закрывании рта ряды дробящих зубов нижней челюсти располагались между рядами соответствующих зубов на нёбной поверхности черепа. Такой своеобразный зубной аппарат, по всей вероятности, позволял Dipterus без труда раздавливать раковины тех маленьких моллюсков и панцыри тех ракообразных, которые вместе с растительностью могли попадать в его рот.    .

У верхнедевонских представителей двоякодышащих рыб радиально расположенные ряды изолированных конических зубов на нёбе и на нижней челюсти срослись таким образом, что образовали гребнистые зубы, которые являлись еще более мощным аппаратом раздавливания (рис. 46, Е).

Dipnoi, часто встречавшиеся в средне- и верхнедевонских отложениях, продолжали существовать, но в меньшем количестве и в карбоне, и в перми.




Рис 47. Вертикальный разрез  покровной кости черепа Dipterus(Х300) (А.П. Быстров, 1942).

Они жили в пресноводных бассейнах и в течение всего мезозоя. Эти рыбы сохранились и до настоящего времени в Южной Америке (Lepidosiren ра-radoxa), в Африке (Protopterusannectens) и в Австралии (Neoceratodus forsteri).

Некоторые морфологи конца прошлого столетия (Коп — Соре; Боас— Boas) предполагали, что предков наземных позвоночных (Tetrapoda) следует искать среди двоякодышащих рыб. В настоящее время можно считать установленным, что Dipnoi, уже на первых этапах своей эволюции потерявшие praemaxillare, maxillare и dentale, и приобретшие высокоспециализированный зубной аппарат, предками первых амфибий быть не могли. Этих предков, несомненно, нужно искать только среди кистеперых рыб. Поэтому детальное изучение различных представителей Crossopterygii имеет очень большое значение для решения вопроса о выходе позвоночных из воды на сушу.

Древний и примитивный представитель кистеперых рыб Osteolepis-был современником Dipterus. Обе эти рыбы обитали в одних и тех же пресноводных бассейнах среднего девона, на это указывает тот факт, что-в соответствующих отложениях их кости нередко бывают перемешаны.

Osteolepis представлял собой рыбу, размеры которой у разных видов колебались от 7 до 45 см (Ярвик — Е. Jarvik, 1948). Тело Osteolepis было покрыто ромбической чешуей (рис. 45, В); его хвост, как у Dipterus, был гетероцеркальным; на спине располагались два дорзальных плавника; грудные и брюшные плавники на некотором протяжении были покрыты чешуей.

Позвоночный столб Osteolepis не окостеневал и поэтому не сохранялся в ископаемом состоянии. Мозговой череп (neurocranium) состоял из двух окостеневших частей — передней и задней; передняя, ethmosphenoideum (рис. 49), располагалась на уровне глаз и заключала в себе обонятельные капсулы и передний отдел мозга; задняя, oticooccipitale (рис. 49), нижним своим участком охватывала передний конец хорды и содержала в себе задний отдел головного мозга и перепончатые лабиринты. Обе эти части мозгового черепа были соединены друг с другом подвижно.


Рис. 48. А — поперечный разрез шагреневого зуба Dipterus (диаметр зуба равен 0,1 мм);

В — поперечный разрез основания нёбного зуба Dipterus (длинная ось зуба равна 0,6 мм) (А. П. Быстров, 1942).

Покровных костей, лежавших на окостеневших и хрящевых частях черепа, у Osteolepis было меньше, чем у Dipterus.

Затылочный край черепной крыши был образован тремя костями: парным extrascapulare laterale (рис. 50, В — Е. I.) и непарным extrascapu-lare medium (Е. т.). Кпереди от этих костей располагались dermosupra-occipitale (Dso), tabulare(T) и supratemporale {St). Все эти кости, соединенны е друг с другом швами, лежали на окостеневшем заднем отделе neurocranium и отделялись от остальных покровных костей черепа щелью. Наличие этой щели позволяло переднему и боковым отделам черепа двигаться вверх и вниз по отношению к oticooccipitale и лежащему на нем комплексу покровных костей.

В переднем отделе крыши черепа Osteolepis можно различить два ра-rietale (Р), в шве между которыми располагается отверстие для пинеального органа (foramen parietale). По обе стороны от теменных костей помещаются intertemporalia. Остальные покровные кости здесь обычно срастаются в один общий щит, лежащий на ethmosphenoideum. На боковых сторонах этого щита имеются два отверстия, ведущие в полости обонятельных капсул. Под орбитами и позади них располагаются lacrimale (рис. 50, А—L), jugale (Ju) и postorbit ale (Ро).

Челюстной край черепа был образован praemaxillare, сросшимся с комплексом костей, вошедших в состав носового щита, и длинным maxil-lare (М). На нижних краях обеих этих костей сидели зубы.


Рис 49. Мозговой череп Osteolepis

Позади postorbitale, jugale и maxillare помещалось большое squamosum (Sq) и quadratojugale (Qj), а за ними praeoperculum (Pop). Между squamosum и tabulare у Osteolepis имелось небольшое отверстие — spira-culum (рис. 50, А, В — S). Задний отдел боковой части черепа был образован двумя большими подвижными костями, прикрывавшими жаберный аппарат operculum (Op) и suboperculum (So).

Нёбная часть черепа Osteolepis еще недостаточно изучена, по она, вероятно, была построена так же, как у других представителей кроссопте-ригий (см. Eusthenopterori).

В состав нижней челюсти Osteolepis входит ряд покровных костей, развившихся вокруг меккелева хряща (mandibulare), задний участок которого окостеневал и в виде кости, носящей название articulare, соединялся с quadratum черепа.

На наружной поверхности меккелева хряща у Osteolepis лежало длинное dentale, на верхнем краю которого имелся ряд острых зубов (рис. 50, А — D). Позади этой кости располагались сросшиеся у Osteolepis в одно образование postspleniale (Ps), angulare (Ап) и supraangulare (5a). У других кистеперых рыб эти три кости отделены друг от друга.

У Osteolepis, как и у всех кистеперых рыб, на нижней стороне головы располагалась пара больших костей, носящих название gulare (рис. 50, С — G); спереди между ними вклинивалось небольшое непарно^ gulare medium (0. т.). Между gulare и каждой ветвью нижней челюсти лежал ряд покровных костей — branchiostegalia (Вг).

Во многих покровных костях черепа Osteolepis проходили каналы сейсмосенсорной системы. От этих каналов отходили короткие боковые веточки, которые открывались на поверхность кости небольшими отверстиями.

Каналы сейсмосенсорной системы, переходя из одной кости в Другую, Всегда пересекали их центры окостенений; иными словами, они шли от центра окостенения одной покровной кости к центру окостенения другой.

В системе сейсмосенсорных каналов различают несколько отделов, носящих специальные названия. Надглазничный канал (canalis supraor-bitalis, рис. 51 — с. s.) у Osteolepis на значительном своем протяжении проходил в костном щите передней части черепа и только в заднем своем отделе пересекал центры окостенения parietale и intertemporale, где соединялся с подглазничным каналом (canalis Infraorbitalis — c. i.), проходившим в prae-maxillare, lacrimale и jugale.



Рис. 50. Череп Osteolepis. А — вид сбоку; В — вид сверху; С — вид снизу (Ярвик, 1948).
 
Как бы непосредственным продолжением надглазничного канала являлся canalis temporalis (с. /.), последовательно пересекавший центры окостенения supratemporale, tabulare и extrascapulare laterale. Правый и левый canales temporales в заднем отделе крыши черепа соединялись друг с другом при помощи поперечного анастомоза, а затем шли в покровные кости плечеюго пояса, а из них на туловище, где располагались в чешуе.

В области центра окостенения jugale от подглазничного канала начинался canalis jugalis (с. /’.), который, пройдя в squamosum и praeopercu-lum, располагался позади челюстного сустава, а затем под названием canalis mandibular is (с. т.) шел в supraangulare, angulare, postspleniale и spleniale.



Рис. 51. Каналы сейсмосенсор ной системы в костях черепа Osteolepis (Ярвик, 1948).

с. /. — canalis tnfraorbltalls; с. j. — canalis jugalis; c.m. — canalis mandlbula-rls; c. 5. — canalis supraorbitalis; c. t. — canalis temporalis.

Изучение микроскопического строения покровных костей и чешуй Osteolepis показало поразительное сходство их структуры со структурой костей и чешуй Dipterus. Основная их масса также состоит из костной ткани, в которой хорошо видны многочисленные полости остеоцитов; наружная поверхность костей покрыта слоем таких же сросшихся друг с другом кожных зубов. По своей форме эти зубы очень похожи на соответствующие зубы у Dipterus. Единственным отличием их является значительно большая густота дентинных канальцев (рис. 52) (А. П. Быстров, 1942).



Рис 52.Вертикальный разрез покровной кости черепа  Osteolepis (X 300) (А.П.Быстров, 1942)


Ha pterygoideum и praearticulare у хищного Osteolepis имелись Шагреневые зубы, но они не подверглись таким изменениям, как у Dipterus. Эти зубы остались очень небольшими коническими образованиями, приросшими своими основаниями непосредственно к кости, и помогали Osteolepis удерживать живую добычу в челюстях. Интересно, что шагреневые зубы при утолщении тех костей, на которых они помещались, постепенно замуровывались в костное вещество. После погружения одной генерации шагреневых зубов в кость на ее поверхности появлялись зубы новой генерации, которые через некоторое время так же замуровывались. Полностью погруженные в костное вещество зубы обычно подвергались разрушению в результате перестройки кости. В шлифах из pterygoideum и praearticulare Osteolepis нередко можно видеть полуразрушенные шагреневые зубы (рис. 53).

Зубы, расположенные на краях praemaxillare, maxillare и dentale, имели форму немного изогнутых острых конусов. Покрывавшая их эмаль была снабжена большим количеством очень острых продольных гребней (рис. 54, А). Большие зубы, или так называемые «клыки»,1 сидящие на vomer, palatinum, transversum черепа и на короноидах нижней челюсти, у Osteolepis имели складчатую стенку (рис. 54, В).

Примыкая непосредственно к голове, у Osteolepis располагались шесть покровных костей плечевого пояса: posttemporale (рис. 50—Pt), supracleith rum (Sc), anocleithrum (Ac), cleithrum (Cl), clavicula (Cl) и непарная маленькая interclavicula (Ic). Все эти кости лежали на несохранившихся хрящевых элементах плечевого пояса, к которому присоединялись также хрящевые элементы грудного плавника.

Хрящевой тазовый пояс и набор хрящей в брюшном плавнике у Osteo-lepis не подвергались окостенению, а потому и не были найдены в ископаемом состоянии. О строении этого отдела скелета Osteolepis мы не имеем никакого представления.



Рис. 53. Шагреневые зубы Osteolepis (X 300) (А. П. Быстров, 1942).

Кроме Osteolepis, в среднедевонских отложениях была найдена другая кистеперая рыба, Olyptolepis, размеры которой были по крайней мере в Два раза больше размеров Osteolepis.

Glyptolepis (рис. 55, Л) как типичная кистеперая рыба имел длинные грудные и брюшные плавники, в средней своей части покрытые чешуей! Чешуя Olyptolepis была не ромбической, а циклоидной. Это являлось признаком прогрессивности Glyptolepis по сравнению с Osteolepis.

Череп Glyptolepis был построен в общем так же, как у всех кистеперых рыб.


Челюстные зубы Glyptolepis отличались необычайной сложностью Своего строения (рис, 57). Они, как и у Osteolepis, представляли собой конические образования, приросшие своим основанием к покровным костям челюстей.

На поперечных их разрезах видно, что их дентинная стенка имеет многочисленные длинные складки, направленные своими вершинами к центру полости пульпы. Каждая из этих складок снабжена большим количеством боковых ветвей. Полость пульпы от вершины до основания зуба заполнена тонкими балками своеобразной кости, в которой только изредка удается обнаружить полости остеоцитов. Все эти балки покрыты толстым слоем дентина. В результате этого полость пульпы зуба превратилась в систему очень узких каналов.



Рис. 54. Поперечные разрезы зубов Osteolepis. А — часть стенки вершины зуба;

В — основание зуба (длинная ось основания равна 1,25 мм) (А. П. Быстров, 1942).

Эмаль, покрывающая наружную поверхность зуба Glyptolepis, снабжена такими же продольными острыми гребнями, как у Osteolepis.

Такая структура зубов Glyptolepis свидетельствует о том, что этот представитель кистеперых рыб был одновременно и примитивной и очень специализированной формой.

Верхнедевонский Holoptychius, по-видимому, может рассматриваться как вероятный потомок Glyptolepis. На это указывают некоторые интересные особенности строения его покровных костей и зубов.

Holoptychius был большой и сильной рыбой (рис. 55, В). Судя по величине его зубов, которые часто встречаются в изолированном виде в девонских отложениях, длина этой кроссоптеригии в некоторых случаях достигала 3 или, может быть, даже 4 м.

Строение плавников и форма чешуй у Holoptychius были такие же, как и у Glyptolepis. Наружная поверхность черепных костей этой рыбы была покрыта многочисленными бугорками, но каждый из них не представлял собой типичного зуба. Изучение микроскопического строения этих образований позволило установить, что они содержат в себе дентин, в котором хорошо видны дентинные канальцы, но слой эмали в них полностью отсутствует (рис, 58). Вместо него каждый бугорок покрыт слоем типичной кости, В этом слое хорошо видны полости остеоцитов, отростки которых соединяются с концами дентинных канальцев (А. П. Быстров, 1939).

Рис 55. A-Glyplolepis(Иекель- Jaekel, 1911), В-Holoplychius, Девон





Рис 57. Поперечный разрез зуба, Glyplolepis(длинная ось равна 3, 25 мм)( А.П. Быстров, 1939)

Как видно на поперечных разрезах зубов Holoptychius, их многочисленные ветвистые дентинные складки по существу ничем не отличаются от таких же образований в зубах Glyptolepis (рис. S9).

Вся полость пульпы зубов у Holoptychius, как и у Glyptolepis, сверху до низу заполнена балками почти бесклеточной кости, но на этих балках нет* наслоений дентина. В результате этого полость пульпы оказывается большей по объему, а зуб менее компактным и, следовательно, менее прочным.

На поверхности эмали у Holoptychius еще сохранялись продольные гребни, но количество их было меньшим, чем у Glyptolepis-, они имелись не на каждой выпуклости стенки зуба.

Таким образом, у Holoptychius дентин на балках в полости пульпы исчез полностью, а острые гребни на эмали подверглись значительной редукции.    '

То, что совершенно ясно намечается в строении покровных костей и зубов у этой кистеперой рыбы, оказалось доведенным до конца у верхнедевонского Polyplocodus (Пандер — Pander, 1860). К сожалению, о внешнем виде этой кистеперой рыбы мы не имеем никакого представления, так как знаем ее только по фрагментам черепа.

На покровных костях черепа Polyplocodus также имелись многочисленные бугорки, но все они состояли только из кости и никаких следов дентина уже не содержали (рис. 60) (А. П. Быстров, 1939).

В полости пульпы челюстных зубов Polyplocodus полностью отсутстви вали те балки бесклеточной кости, которые еще имелись в зубах Holopty-chius (рис. 61).

Дентинная стенка зубов Polyplocodus еще образовывала ветвистые складки, но они не были так многочисленны, как у Glyptolepis и Holopty-chius, и имели меньшее количество боковых ответвлений.

Рис 58. Вертикальный разрез бугорка на покровной кости черепа Holoptychius(X 300)

Эмаль на зубах Polyplocodus была совершенно лишена гребней; они у этого представителя верхнедевонских кистеперых рыб уже подверглись полной редукции.

Очень интересной и совершенно новой особенностью зубов Polyplocodus являлось расщепление периферических участков дентинных складок на протяжении от 1/3 до 2/3 их длины; полного разделения двух слоев дентина на всей длине складки никогда не наблюдалось; также не было разделения этих слоев в боковых ветвях складок. В глубокие щели, образовавшиеся таким образом, с периферии входили две пластинки кости. Эти пластинки во многих местах соединялись друг с другом при помощи коротких перекладин.

Хорошо изученная верхнедевонская кистеперая рыба, Eusthenopte-гоп, достигала по меньшей мере 1,5 м в длину (рис. 62).

Eusthenopteron, как все кроссоптеригии, имел два спинных плавника, но его хвостовой плавник был не гетероцеркальным, а дифицеркальным; тело рыбы было покрыто циклоидной чешуей.

Большинство позвонков у Eusthenopteron окостеневало.

Мозговой череп (neurocranium) состоял, как у Osteolepis, из двух окостеневших кусков — ethmosphenoideum и oticooccipitale, соединённых друг с другом подвижно.

В нижней части oticooccipitale имелся канал, в котором проходил передний конец хорды (рис. 63). На боковых поверхностях этой части мозгового черепа у Eusthenopteron были обнаружены суставные площадки, к которым присоединялось hyomandibulare подъязычной дуги (рис. 63 — f. hm ).


На нижней стороне этмосфеноида у Eusthenopteron лежал парасфеноид (Ps), в котором имелось небольшое отверстие — canalis hypophyseos. Кпереди от этого канала поверхность парасфеноида была покрыта шагреневыми зубами.

Передний острый конец парасфеноида входил между парой сошников (vomer — V), снабженных зубами. Самой большой костью неба являлось pterygoideum (Pt), на поверхности которого находилось большое поле шагреневых зубов. Вдоль бокового края птеригоида лежали palatinum (PI) и transversum (Тг). Обе эти кости несли большие «клыки» и ряд маленьких зубов. Передний и боковые края нёбной части черепа были образованы нижними краями praemaxillare (Рт) и maxillare (Af), на которых сидели зубы. Непосредственно позади maxillare лежало quadratojugale (Qj). Между этой костью и задним концом птеригоида (Pt) помещалось quadratum (Qu), представлявшее собой результат окостенения заднего участка хрящевого palatoquadratum. Блок quadratum принимал участие в образовании челюстного сустава.

Рис. 60. Вертикальный разрез бугорка на покровной кости черепа Polyplocodus (X 300).



Рис. 61. Поперечный разрез зуба Polyplocodus  (длинная ось равна 3,5 (А. П. Быстров, 1939).



Рис. 62. Eusthenopteron. Верхний девон



Рис. 63. Череп Eusthenopteron (вид снизу) (Ярвик, 1944).

ch — choana; /м. — fossa adductorla;/. hm. — facies hyomaiidlbularls; M — maxlllare; PI— pa-latlnum', Pm — prae-niaxlllare;^—parasphe-noideum; Pt — pterygo-Ideum; <?,/—quadraioju-

fale; Qu — quadratum; r — transversum; V — vomer,




Рис. 64. Череп Eusthenopteron (вид сверху) (Ярвик, 1944)

В состав крыши черепа у Eusthenopteron, как и у других кистеперых рыб, входили следующие кости: ех-trascapulare laterale и medium, der-mosupraoccipitale, tabulare, parietale, supratemporale, intertemporale, fron-tale, praefrontale, postfrontale (рис.64, 65). У молодых экземпляров Eus-thenopteron, достигавших только 53 см в длину, в переднем (носовом) отделе крыши черепа имелось много маленьких косточек; у взрослых полутораметровых рыб весь этот комплекс костей, как у Osteolepis, срастался в сплошной щит, прикрывавший переднюю часть этмосфеноида.

Боковую часть черепа Eusthe-nopleron составляли: praemaxillare, maxillare, lacrimale, postorbitale, ju-gale, squamosum, quadratojugale, praeoperculum и две большие кости, прикрывавшие жаберный аппарат — operculum и suboperculum (рис. 65).



Рис. 65. Череп Eusthenopteron (вид сбоку) (Ярвик, 1944).

На наружной поверхности меккелева хряща, входя в состав покровных костей нижней челюсти, лежали dentale, spleniale, postsplcniale, angulare и supraangulare (рис. 66, А). С внутренней стороны меккелев хрящ почти на всю свою длину был прикрыт praearticulare, поверхность которого была усеяна огромным количеством маленьких конических шагреневых зубов (рис, 66, В).



Рис. 66. Нижняя челюсть Eusthenop'teron. А -- вид снаружи; В — вид
снутри (Ярвик, 1944).

Эти зубы по своему строению не отличались от шагреневых зубов на парасфеноиде и птеригоидах.

Рис. 67. Шагреневые зубы Euslhenopleron (X 300).

Они представляли собой очень маленькие дентинные образования, покрытые тонким слоем эмали. В процессе роста кости при ее постепенном утолщении эти зубы не спадали, а замуровывались вновь образованными слоями костного вещества и затем, находясь в кости, подвергались полному разрушению при ее перестройке. Следы различных фаз разрушения шагреневых зубов обычно удается наблюдать в каждом препарате, представляющем собой вертикальный разрез парасфеноида, птеригоида или praearticulare (рис. 67) (А. П. Быстров, 1939). Такую своеобразную судьбу имели шагреневые зубы у всех без исключения кистеперых рыб.

На верхней поверхности саг-ti 1 ago Meckelii лежали три коро-ноида (praecoronoideum, inter-coronoideum и coronoideum), снабженные рядами маленьких зубов и так называемыми «клыками».



Рис. 68. Поперечные разрезы нижних челюстей Eusthenopteron (Л) и Benthosuchus (В). D — dentale; Ic — Intercoronoldeum; Ра — praearticulare; Ps — postsplenlale

На поперечных разрезах нижней челюсти Eusthenopteron видно, что меккелев хрящ помещался в очень широком канале, проходившем вдоль всей нижней челюсти (рис. 68, А).

Между ветвями нижней челюсти на вентральной поверхности головы Eusthenopteron лежали такие же кости, как у Osteolepis и у всех других кистеперых рыб.

Проходящие в костях каналы сейсмосенсорной системы у Eusthenopteron снабжены очень большим количеством боковых ветвей (рис. 69).



Рис. 69. Каналы сейсмосенсорной системы в костях черепа Eusthenopteron (Ярвик, 1944).

Структура покровных костей Eusthenopteron и строение его зубов позволяют думать, что эта кистеперая рыба могла быть непосредственным потомком Polyplocodus.

Черепные кости Eusthenopteron были покрыты бугорками, которые состояли только из костной ткани (рис. 70). Следовательно, в этом отношении Eusthenopteron не отличался от Polyplocodus.

Что же касается челюстных зубов, то они являлись как бы результатом дальнейшей эволюции зубов Polyplocodus (рис. 71).

Их полость пульпы была совершенно свободна от каких-либо костных балок; эмаль на своей поверхности  не имела продольных гребней. Следовательно, в этих деталях зубы Eusthenopteron были сходны с зубами Polyplocodus. Отличием их являлась следующая очень интересная особенность. Все их дентинные складки были расщеплены до конца. При этом два слоя дентина в каждой складке были раздвинуты и во всех ее боковых ветвях. Такого полного расщепления зубных складок у Polyplocodus еще не было.



Рис 70. Вертикальный разрез бугорка на покровной кости черепа  Eusthenopleron(Х 300)



Рис 71. Поперечный разрез зуба  Eusthenopleron (длинная ось равна 3мм) (А.П. Быстров, 1939)

Рис. 72. Череп Eusthenopteron. А — вид сверху: В — вид снизу (Ярвик, 1944).

Ac ~ anocleithrum; Cl —- clavicula; Ct — deithrum; Ic — interdavicula; Pt —posttemporal e; Sc — supracleithrum .


Рис. 73. Череп Eusthenopteron (В — operculum и suboperculum удалены, чтобы показать связь костей плечевого пояса с черепом).

Ас — anocleithrum; Cl — clavicula; Ct — cleithrum; Pt — posttemporale; Sc — supracleithrum.



Рис. 74. Cleithrum (Cl) и scapula (S) Eusthenopteron (вид изнутри).

В промежутки между двумя дентинными слоями зубных складок у Eusthenopteron, как и у Polyplocodus, с периферии входили две пластинки кости, соединенные короткими перемычками, но у Eusthenopteron они проникали во все расщепленные боковые ветви дентинных складок.

Как у всех кистеперых рыб, у Eusthenopteron непосредственно позади черепа располагался ряд покровных костей плечевого пояса (рис. 72, А, В). Самая верхняя из этих костей, posttem-porale (Pt), присоединялась к задним краям extrascapulare laterale и medium. Далее следовали supracleithrum (Sc), anocleithrum (Ас), большое cleithrum (Ct), clavicula (Ct) и непарная interclavicula (Ic). Таким образом, получалось незамкнутое кольцо покровных костей, охватывающее переднюю часть туловища рыбы и соединяющееся своими верхними концами с костями крыши черепа. Сбоку между собственно черепом и плечевым поясом находились две большие подвижные кости, прикрывающие жаберный аппарат — operculum и suboperculum (рис. 73, А). Если удалить эти кости, то перед нами откроется большое пространство, в котором лежали жабры, и анатомическая связь покровных костей плечевого пояса с такими же костями крыши черепа будет совершенно очевидной (рис. 73, В),



Рис. 75. Плечевой пояс и грудной плавник Eusthenopteron (Грегори и Ривен— Gregory and Riven, 1941).

Ac — anocleithrum; Ct — cleithrum; H — humerus; Pt — posttemporale; /? — radius; Sc — supraclelth- rum; U — ulna.

Cleithrum у Eusthenopteron прикрывало развившуюся в результате окостенения хряща лопатку, scapula. Эта кость прикреплялась к трем шероховатым площадкам на внутренней поверхности cleithrum (рис. 74 — S).


Если у кистеперых рыб в состав плечевого пояса, кроме скапулокора-коида, входил еще ряд покровных костей, непосредственно связанных с черепом, то тазовый пояс этих рыб был совершенно лишен покровных костей. Это различие, по всей вероятности, объясняется только непосредственным соседством таких костных и хрящевых элементов плечевого пояса, как scapula и coracoideum, с черепом. Очевидно, плечевой пояс был покрыт костями, развивающимися в соединительной ткани, только потому, что весь передний отдел тела рыбы был защищен такими костями. Поэтому можно считать, что posttemporale, supracleithrum, anocleithrum, cleithrum, clavicula и interclavicula являются по существу покровными костями черепа, распространившимися на плечевой пояс.



Рис. 76. Брюшной плавник. Eusthenopteron (Грегори и Ривен, 1941).

Fe — femur; F — fibula; T— UMa.

Тазовый пояс рыб, находящийся на большом расстоянии от черепа, естественно, не мог иметь никаких покровных костей. Его хрящевые элементы были заключены в мышцах подвижного отдела туловища и прикрыты только чешуей.

В состав тазового пояса Eusthenopteron входила только одна парная кость (os coxae), представлявшая собой результат окостенения хрящевого образования (рис. 76). Она состояла из сросшихся ilium, pubis и ischium. Эта комплексная кость, лежащая в мышцах, не соединялась с позвоночным столбом рыбы.

Скелет задней конечности у Eusthenopteron состоял из бедренной кости — femur (рис. 76—Fe), большой и малой берцовых костей — tibia и fibula (Т, F), и еще четырех костей, соответствие которых костям стопы наземных позвоночных не ясно.

ЛИТЕРАТУРА

Быстров А. П. (В у s t г о w). Zahnstruktur der Crossopterygier. Acta Zoologica. Bd. 20, 1939.

Быстров А. П. Deckknochen und Zahne der Osteolepis und Dipterus. Ibidem, Bd. 23, 1942.

Forster - Cooper C. The Middle Devonian Fish fauna of Achanarras. Transactions of Royal Society Edinburgh, vol. 59, 1937.

Graham-Smith B. A. a. Westoll T. S. On a new longheaded fish from the Upper ' Devonian of Scaumenac Bay, P. Q. Canada, Transactions of the Roy. Soc. of Edinburgh, vol. 59, 1937.

Gregory W. K. and R i v e n . Structure of the vertebral column in Eusthenopte-ron foordi Whiteaves. Journal of Paleontology, vol. 13, N 1, 1939.

Gregory W. K. and Riven. Studies on the origin and early evolution of paired fins and limbs. Annal of the New-York Academy of Sciences, vol. 42, N 15, 1941.' J a r v i k E. On the species of Eusthenopteron found in Russia and the Baltic States,.

Bull, of Geol. Instit. of Uppsala, vol. 27, 1937.

Jarvik E. On the structure of the snout of Crossopterygians and lower Gnathostomes in general. Zoologiska Bidrag fran Uppsala, Bd. 21, 1942.

Jarviк Е. On the dermal bones, sensory canals and pitlines of the skull in Eusthe-nopteron foordi Whiteaves, with some remarks on Eusthenopteron S3ve-Soder-bergh Jarvik. Kungl. Svenska Vetenskapsakademins Handlinger, Bd. 21, N 3, 1944.

Jarvik E. On the exosceletal shouldergirdle of Teleostomian fishes, with special reference to Eusthenopteron foordi Whiteaves. Ibidem, Bd. 21, N 7, 1944.

Jarviк E. On the Morphology and Taxonomy of the Middle Devonian Osteolepid fishes of Scotland. Ibidem, Bd. 25, N 1, 1948.

Jaeкe 1 O. Die Wirbeltiere. Eine Obersicht fiber die fossilen und lebenden Formen. Berlin, 1911.

Pander Ch. Ober die Saurodipterinen, Dendrodonten, Glyptolepiden und Cheirole-piden des Devonischen Systems. St. Petersburg, 1860.

Rоmeг A. S. Eurypterid influence on vertebrate history. Science, vol. 78, 1933.

Save-Soderbergh G. The dermal bones of the head and the lateral line system in Osteolepis macrolepidotus Ag. R. Soc. Sci. Ups. N. Acta, Ser. IV, vol. 2, N 2, 1933.

Save-Soderbergh G. Notes on the dermal bones of the head in Osteolepis mac-rolepidotus Ag. and the interpretation of the lateral line system in certain primi-:    tive vertebrates. Zoologiska Bidrag fran Uppsala, Bd. 20, 1941.

Watsоn D. M. S. The Acanthodian fishes, Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 228, 1937.



Теги: рыбы
234567 Начало активности (дата): 07.02.2022 22:28:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова:  рыбы, эволюция, тазовый пояс, зубные складки, верхние челюсти, нижние челюсти, череп
12354567899