15.02.2022

А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 2. Глава 2

 Появление у эмбрионов человека и других Tetrapoda точек окостенения сначала в хрящевой дуге позвонка, а затем в его теле следует считать повторением той последовательности, которая наблюдалась при филогенетическом формировании позвонка.

ГЛАВА II 

ЭМБРИОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА И ПОЗВОНОЧНАЯ ТЕОРИЯ ЧЕРЕПА

В процессе дальнейшей эволюции рыб окостенению подвергались прежде всего дуги позвонков; тела окостеневали значительно позже. Поэтому появление у эмбрионов человека и других Tetrapoda точек окостенения сначала в хрящевой дуге позвонка, а затем в его теле следует считать повторением той последовательности, которая наблюдалась при филогенетическом формировании позвонка.

В развивающемся крестце человека, кроме обычных точек окостенения, у первых трех или четырех позвонков появляются два дополнительные центра окостенения, соответствующие крестцовым ребрам (рис. 255, D).

Появление этих окостенений свидетельствует о том, что у человека тазовый пояс прикрепляется к позвоночному столбу при помощи трех (иногда четырех) ребер, т. e. так же как он прикреплялся у его предков из класса рептилий. У взрослого человека точки окостенения крестцовых ребер настолько сливаются с телами и дугами соответствующих позвонков, что не могут быть отграничены от них.


Рис. 255. А — эпистрофей; В — атлант; С — грудной позвонок; D — крестцовый позвонок; Е — лопатка; F — тазовая . кость.

Со — coracoldeum (processus coraco(deus); II — ilium; Is — Ischium; Pb — pubis; Sc — scapula.

Окостенение своеобразно построенных I (atlas) и II (epistropheus) позвонков человека происходит следующим образом.

I позвонок имеет два окостенения в задней дуге и одно в передней рис. 255, В). Окостенение в передней дуге соответствует единственному I ипоцентру, сохранившемуся в позвоночном столбе млекопитающих и человека. Телу атланта соответствует окостенение в хрящевом зубе II позвонка (рис. 255, А), костное тело эпистрофея закладывается в виде самостоятельной точки окостенения. Костная дуга II позвонка развивается, как и у всех позвонков, из двух точек окостенения. Все эти отдельные костные части позвонков впоследствии срастаются между собой.

Таким образом, в развитии двух первых позвонков человека мы наблюдаем повторение того процесса формирования атланта и эпистрофея, который имел место у далеких предков человека из класса рептилий.

Позднее Гете решил, что к этим трем позвонкам можно прибавить еще гри. Он был склонен рассматривать как видоизмененные позвонки нёбную (palatinum), верхнечелюстную (maxilla) и межчелюстную (intermaxillare s. praemaxillare) кости.

Хотя Гете может считаться творцом позвоночной теории черепа, однако наиболее полно она была разработана в 1807 г. Океном (L. Oken, 1779— 1851).    .

Окен строил свою теорию, рассуждая как типичный натурфилософ. В его теории наряду с совершенно правильными положениями, основанными на анатомических наблюдениях, встречается немало выводов, достаточно логичных, но совсем не соответствующих действительности. Это объясняется тем, что длинная цепь следующих друг за другом теоретических положений и выводов нередко приводила Окена к совершенно ложным взглядам.

Исходным пунктом для теории Окена служило следующее положение: число позвонков равно числу пар спинномозговых нервов; поэтому каждому позвонку соответствует одна пара нервов и наоборот.

Так как эти нервы связаны с чувствительными окончаниями в коже, то все позвонки позвоночного столба (Rumpfwirbel) Окен называл «кожными» (Hautwirbel) или «чувствительными» (Gefiihlwirbel). По его мнению, позвоночный столб человека должен быть разделен на три больших отдела по числу систем органов, которые иннервируются соответствующими группами нервов.

Таких систем Окен различал три: дыхательная, пищеварительная и система органов размножения; поэтому весь посткраниальный скелет он делил на грудь, живот и таз.

«К груди относится шея, руки и все ребра», — писал Окен. Во всем этом отделе, по его мнению, имеется 15 позвонков (Brustwirbel), которые разделяются на три группы по пяти позвонков в каждой: пять шейных (Halswirbel), пять ручных (Armwirbel) и пять легочных позвонков (Lungenwirbel).

«Шейными» позвонками Окен называл атлант, зуб эпистрофея, который он считал самостоятельным, но недоразвитым позвонком, эпистрофей (без зуба), III и IV позвонки шеи.

Спинномозговые нервы, соответствующие этим позвонкам, по мнению Окена, иннервируют гортань, состоящую из пяти хрящей и развившуюся, из пяти жаберных дуг. Поэтому указанные пять «шейных» позвонков (Halswirbel) он называл, кроме того, «жаберными» (Kiemenwirbel).   

«На руки должно приходиться пять позвонков, — писал Окен, — потому, что они имеют пять пальцев и пять нервов».

«Ручными» позвонками (Armwirbel) Окен считал три нижних шейных и два верхних грудных позвонка.

Пять грудных позвонков (от III до VII), ребра которых достигают грудной кости, по Окену, являются «легочными» позвонками (Lungenwirbel)..

Непосредственно за грудным отделом позвоночного столба следуют, пять «брюшных» позвонков (Bauchwirbel). Каждый из этих позвонков снабжен парой ребер, но эти ребра своими концами не доходят до грудной, кости. Таким образом, грудные позвонки от VIII до XII, по Окену, являются брюшными и оказываются связанными с кишечником. Это — «кишечные» позвонки (Darmwirbel).

Последний отдел позвоночного столба состоит, как и грудной отдел, из пятнадцати позвонков, нервы которых связаны с органами размножения. Это — так называемые «половые» позвонки (Geschlechtswirbel).

Этот отдел Окен разделял Также на три участка по пяти позвонков в каждом.

Пять поясничных позвонков (Lendenwirbel) он называл «Ножными» позвонками (Fusswirbel), так как соответствующие им нервы иннервируют ноги.

Пять крестцовых позвонков (Kreuzwirbel) он считал истинными «половыми» позвонками (Geschlechtswirbel).

Наконец, пять копчиковых позвонков (Steisswirbel, или Schwanzwir-bel) Окен рассматривал как позвонки, соответствующие шейным, но помещенные на противоположном конце тела.

Так как согласно теории Окена шейные позвонки при помощи нервов связаны с гортанью, образовавшейся из пяти жаберных дуг, что дало ему Повод назвать их «жаберными» (Kiemenwirbel), то и сильно редуцированные копчиковые позвонки, по его мнению, были когда-то связаны с исчезнувшими в настоящее время «половыми жабрами» (Geschlechtskiemen).

Такой неожиданный и ни на чем не основанный вывод является очень характерным для теоретических рассуждений Окена.

Продолжая так же смело строить свою теорию, ОкеН пришел к заключению, что слуховые, вкусовые, зрительные и обонятельные ощущения иредставляют собой только видоизменение чувств туловища. Поэтому нервы, связанные с органами чувств головы, по его мнению, должны соответствовать каким-то позвонкам. Эти позвонки изменились в такой же степени, в какой изменились и сами органы чувств и передний отдел центральной нервной системы, превратившейся в головной мозг. Все это заставилр Окена прийти к убеждению, что череп должен состоять из нескольких сильно расширенных позвонков. «Головные позвонки есть только расширенные шейные позвонки», — писал он.

Количество позвонков, вошедших в состав черепа, по теории Окена, должно быть равно количеству органов чувств, т. е. четырем (слух, вкус, зрение г и обоняние).

Окен полагал, что I позвонком черепа является затылочный позвонок (Hinterhauptswirbel). Он образован затылочной костью — os occipitale. При этом телом позвонка является pars basilaris ossis occipitalis (рис. 256, A— c. v.)i дугой — partes laterales (a. v.) и остистым отростком — squama occipitalis (p. s.).    .

Мозжечок, помещающийся в этом «позвонке», по мнению Окена, связан при помощи нервов с органом слуха. Поэтому указанный позвонок может быть назван «ушным» (Ohrwirbel).

Далее II позвонок, «теменной» (Scheitelwirbel), располагается непосредственно перед затылочным. Его телом является задняя часть клиновидной костй — corpus ossis sphenoidalis (рис. 256, В—с. v.), дугой — большие крылья (alae magnae) той же кости (a. v.) и остистым отростком — теменные кости (os parietale—р. s.). «Теменной» позвонок связан с органом вкуса, так как сквозь его дугу (ala magna ossis sphenoidalis) проходит тройничный нерв (n. trigeminus), принимающий участие в иннервации языка. Поэтому Окен назвал этот позвонок «язычным» (Zungenwirbel), или «вкусовым» (Geschmakswir bel).

Следующий III позвонок Окен называет «лобным» (Stirnwirbel). Тело его образовано передней частью клиновидной кости (рис. 256, С — с. v.), дуга — малыми крыльями (alae parvae) этой кости (а. и.) и остистый отросток — лобной костью (os frontale—р. s.). Так как сквозь отверстие в основании малых крыльев (foramen opticum) проходит зрительный нерв, то Окен считал этот nOdfedriok связанным с органом зрения и назвал его «глазным» (Augen-wirbel), или «зрительным» (Gesichtswirbel).    •'

Последний IV позвонок Окен назвал «носовым» (Nasenwirbel). В его состав, по его мнению, входят следующие кости: сошник (vomer), представляющий собой тело позвонка (рис. 256, D—с. v.), правая и левая половины решетчатой кости (os ethmoidale), соответствующие дуге позвонка (a. v.), и носовые кости (os nasale), являющиеся остистым отростком (р. s.). Так как через отверстия в lamina cribrosa решетчатой кости проходят обонятельные нервы, то Окен считал этот позвонок связанным с органом обоняния и назвал его «обонятельным» (Geruchswirbel).

 
в. v. — arcus vertebrae; с. v . — corpus vertebrae; p. s. — processus splnosus.

Позвоночная теория черепа Гете—Окена была опровергнута в 1864 г. работами Т. Г. Гекели (Т. Huxley).


«Череп, — писал Гекели, — уже не представляется нам видоизмененным позвоночником, равно как и позвоночник не есть видоизмененный череп». В хрящевом основании черепа зародыша развивается несколько костей. Их образование начинается с появления точки окостенения в хрящевой массе. Затем кость постепенно заменяет хрящ, который некоторое время сохраняется только в промежутках между костными образованиями.    

Затылочная кость человека, как и соответствующая кость черепа млекопитающих, развивается из четырех точек окостенения, появляющихся в соответствующем участке хрящевого основания черепа зародыша. Основная часть затылочной кости (pars basilaris ossis occipitalis) возникает как непарное костное образование в хряще непосредственно перед затылочным отверстием (рис. 257—р. р.).

Боковые части затылочной кости (partes laterales ossis occipitalis) развиваются в виде изолированных парных костных образований по обе стороны затылочного отверстия (рис. 257—р. р.). Нижняя часть чешуи затылочной кости образуется в результате окостенения вогнутой хрящевой пластинки позади затылочного отверстия (рис. 257—sq). Здесь возникает широкая костная пластинка.

Окостенение боковых участков хрящевого основания черепа приводит к образованию костной пирамиды — pyramis (рис. 257—ру) и сосцевидной части височной кости — pars mastoidea ossis temporalis (рис. 257—p. m.).


Рис. 257. Хрящевое основание черепа зародыша.

В результате окостенения хрящевых образований, расположенных кпереди от турецкого седла (sella tiircica), в развивающемся черепе возникают передняя часть тела и малые крылья клиновидной кости — pars anterior et alae parvae ossis sphenoidalis (рис. 257—a. p.). Окостенение самого переднего участка хрящевого основания черепа приводит к образованию решетчатой кости — os ethmoidale (рис. 257—eth).

Все другие кости черепа человека, как и у всех млекопитающих, развиваются непосредственно в эмбриональной соединительной ткани и предварительной хрящевой стадии не проходят. Началом развития каждой из них служит появление так называемой точки окостенения (punctum ossi-ficationis). Эта первая закладка покровной кости затем постепенно увеличивается в своих размерах.

Элементы плечевого, тазового поясов и свободного отдела конечностей у человека, как и у всех позвоночных, закладываются в виде хрящевых образований. Впоследствии они подвергаются окостенению. В лопатке человека появляются две точки окостенения; одна из них соответствует scapulae, другая—коракоиду (coracoideum) низших позвоночных (рис. 255, Е— Sc, Со). Дополнительная (третья) точка окостенения, возникающая у человека и млекопитающих в хрящевом acromion, является новообразованием.

Тазовая кость (os coxae) человека закладывается как хрящевое образование, в котором затем появляются одна за другой три точки окостенения
(рис. 255, F). Сначала начинает окостеневать подвздошная кость (ilium), затем седалищная (ischium) и, наконец, лонная (pubis). У взрослого человека все эти три части срастаются друг с другом и образуется одна тазовая кость (os coxae).

Не только образование тазовых костей из трех отдельных частей, но и та последовательность, в которой они возникают в общей хрящевой закладке у человека, является повторением того, что наблюдалось у предков млекопитающих из классов рептилий и амфибий. У стегоцефалов сначала окостеневала подвздошная кость, затем седалищная; лонная кость у многих из них в течение всей жизни оставалась хрящевой. У рептилий тазовые кости окостеневали в такой последовательности: ilium, ishhium, pubis.

Все кости конечностей закладываются у зародыша как хрящевые образования; позже они подвергаются окостенению. В костях плеча и предплечья, бедра и голени возникает по три самостоятельных точки окостенения: одна в средней части (в диафизе) и две в обоих концах (в эпифизах).






Теги: хрящевые образования
234567 Начало активности (дата): 15.02.2022 15:09:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова:  человек, хрящевые образования, затылочная кость, плечевой пояс, тазовый пояс, эмбриогенез скелета
12354567899