17.02.2022

А. П. Быстров "Прошлое, настоящее, будущее человека". Часть 2. Глава 4

Если не отрывать эволюционную историю человека от истории позвоночных вообще, то мы должны признать, что в его родословной были предки из всех классов позвоночных.

АТАВИСТИЧЕСКИЕ ВАРИАНТЫ

Несравненно большее значение для нас имеют так называемые атавистические 1 варианты в строении человеческого скелета, т. е. такие отклонения от обычной нормы, которые являются повторением строения некоторых предков человека. Эти варианты дают возможность на основании фактического материала доказать происхождение человека от животных и, в частности, показать его генетическую связь не только с ближайшими, но и с очень отдаленными предковыми формами.

Если не отрывать эволюционную историю человека от истории позвоночных вообще, то мы должны признать, что в его родословной были предки из всех классов позвоночных.

Это общее теоретическое положение вполне подтверждается изучением вариантов строения различных частей скелета.

Таким образом, мы ставим перед собой задачу на основании изучения разнообразных вариантов в строении скелета современного человека выяснить, как он в своем настоящем «вспоминает» свое прошлое.

Известно, что дуга каждого позвонка у зародыша развивается из двух (правой и левой) точек окостенения, возникающих в общей хрящевой закладке. Обычно эти окостенения затем полностью срастаются. Следовательно, наличие дефекта в задней дуге атланта является результатом его недоразвития.

У примитивных наземных позвоночных — стегоцефалов—1 позвонок был снабжен дугой, состоящей из правой и левой половин, в то время как все другие их позвонки имели целые дуги.

Эта особенность строения I позвонка сохранялась и у рептилий из отрядов Seymouriamorpha, Cotylosauria, Pelycosauria и Therapsida.

Полное сращение половин дуги этого позвонка наблюдалось у всех без исключения древних и современных млекопитающих.


Рис. 281. Варианты строения I позвонка человека.

Так как близкие к млекопитающим формы рептилий — Therapsida— в большинстве случаев имели атлант с дугой, состоящей из двух половин, то spina bifida atlantis у человека мы можем рассматривать как вариант, повторяющий особенности строения I позвонка именно этих рептилий.

Задняя дуга I позвонка человека, как известно, лишена хорошо развитого остистого отростка. Вместо него на дуге имеется только небольшой бугорок (рис. 281, В). Однако, хотя и очень редко, встречаются атланты с относительно большим остистым отростком (рис. 281, А).

Остистый отросток на дуге атланта отсутствует у всех представителей класса млекопитающих; его не было и у рептилий из отрядов Therapsida, Pelycosauria и Cotylosauria. Этот отросток имелся только на разделенной на две части дуге I позвонка сеймурий, т. е. у самых примитивных представителей класса рептилий.

Не исключена возможность, что в тех очень редких случаях, когда \ человека на задней дуге его I позвонка возникает остистый отросток, мы имеем дело с повторением того этапа филогенеза, который был пройден нашими далекими предками на начальной фазе развития рептилий.

Несравненно реже, чем spina bifida atlantis, подобное расщепление дуги встречается и в позвонках шейного, грудного и поясничного отделов.

Если мы будем изучать строение позвонков у ископаемых рептилий и амфибий, то у всех взрослых форм найдем целые дуги на всем протяжении позвоночного столба (исключением будет являться только дуга I позвонка).

Только у каких-то древних, вероятно, очень примитивных рыб дуги всех позвонков состояли из двух несросшихся половин.

Мне кажется, что это обстоятельство дает право думать, что очень редкие случаи spina bifida в грудных и поясничных позвонках являются повторением строения позвонков именно этих примитивных рыб.

Крестец человека, состоящий из пяти сросшихся друг с другом позвонков, как известно, соединяется с тазовыми костями таким образом, что-только три первые позвонка принимают участие в образовании крестцовотазового сустава (рис. 282, А). Но встречаются случаи, когда I крестцовый позвонок отделяется от крестца и приобретает все особенности поясничного (рис. 282, В). Такой переход I крестцового позвонка в поясничный отдел (lumbalisatio vertebrae sacralis primae) является атавистическим вариантом.
Рис. 282. А — нормальный крестец человека; В — lumbalisatio vertebrae sacralis primae.

В процессе формирования крестца у наземных позвоночных происходило постепенное включение в его состав все большего и большего количества позвонков, что приводило к более прочному соединению таза с позвоночным столбом. У амфибий крестец был образован только одним позвонком; у многих рептилий он уже состоял из двух-трех и даже четырех позвонков; у млекопитающих — из трех-четырех. Поэтому выключение одного позвонка из крестца человека следует считать возвращением к особенностям предков.


У млекопитающих гипоцентры исчезли во всех позвонках, кроме I. Однако, несмотря на это, у многих представителей этого класса вентральные дуги редуцированных гипоцентров еще долго сохранялись на несколь-ких^ближайших к крестцу хвостовых позвонках.

У человека в его очень слабо развитом хвостовом отделе позвоночника (копчик) обычно не встречается никаких следов не только гипоцентров, но и их дуг.

Однако в анатомической литературе были описаны два случая, когда наг I копчиковом позвонке была обнаружена приросшая к его нижнему краю-половина дуги гипоцентра (рис. 283). В первом случае (И. Э. Шавловский, 1901) это была правая половина дуги, во втором (Л. Крастин, 1928) — левая.

В этих атавистических вариантах человек'повторил особенности, свойственные хвостовым позвонкам каких-то его примитивных предков из класса млекопитающих.

У многих ископаемых рептилий ребрами были снабжены не только грудные позвонки, но и все шейные, поясничные, крестцовые и даже первые хвостовые.

У млекопитающих хорошо развитые ребра сохранились только в грудном отделе; в шейном, поясничном и крестцовом отделах небольшие остатки редуцированных ребер полностью приросли к поперечным отросткам соответствующих позвонков.


Рис. 283. Дуга гипоцентра на I копчиковом позвонке человека (А — по Шавловскому, 1901; В, С — по Крастин, (1928)

Так как редукция шейных ребер у рептилий шла спереди назад и у последних шейных позвонков их рудименты прирастали к поперечным отросткам и телам позвонков позже, чем у первых, то естественно, что у человека хорошо развитые ребра чаще всего наблюдаются на VII шейном позвонке (рис. 284, А, В). В тех редких случаях, когда они по-являются и на других шейных позвонках, их размеры бывают обычно очень невелики; такие ребра имеют форму небольших косточек, мало похожих на ребра.



Рис. 284. А — ребро на VII шейном позвонке; В — то же; С — ребро иа I поясничном позвонке.

Ребра в поясничном отделе позвоночника человека наблюдаются относительно редко и обычно на I поясничном позвонке (рис. 284, С). Впрочем, был описан случай, когда отверстие, в котором проходила вена, отделяло небольшое ребро, приросшее к телу и поперечному отростку V поясничного позвонка (рис. 285, А). У того же человека подобное отверстие располагавлось между поперечным  отростком и ребром и у I крестцового позвонка (рис. 285, В).

В анатомической литературе можно найти немало работ, посвященных так называемому «затылочному позвонку» (Свечников—Swjetschnikow, 1906. 1908; Кольман — J. Kollmann, 1907; Больк — L. Bolk, 1922; А. А. Дешин 1926; А. П. Быстров — Bystrow, 1931 и др.).

Изучение затылочной кости человека показало, что вокруг большого затылочного отверстия иногда появляются костные образования, по своей форме очень напоминающие отдельные элементы позвонка, похожего на атлант.   

На основной части затылочной кости в таких случаях можно видеть разомкнутую или даже целую переднюю дугу позвонка (рис. 286).




Рис. 285. А — поясничный позвонок; с — ребро, В — крестец человека (вид сверху) (Шавловский, 1901).

Все эти отклонения от нормального строения затылочной кости трактуются анатомами как выявление «затылочного позвонка» (manifestatio vertebrae occipitalis). Для подтверждения такого взгляда они обычно ссылаются на данные эмбриологии, указывающие, что в состав основной части затылочной кости млекопитающих входит по крайней мере три сегмента, и считают, что в случаях «манифестации» мы имеем дело с выявлением последнего из них.

Палеонтология не располагает такими фактическими данными, которые могли бы подтвердить, что задний отдел хрящевого черепа у позвоночных возник в результате слияния нескольких позвонков. Однако у ископаемых рептилий и амфибий basioccipitale очень похоже на тело позвонка, а парное exoccipitale напоминает его разомкнутую дугу.




Рис. 286. Манифестация так называемого «затылочного позвонка».

Тот участок чешуи затылочной кости, который закладывается как хрящевое образование, является гомологом supraoccipitale рептилий и амфибий.



Рис. 287. А — затылочная кость новорожденного; В — затылочная кость взрослого.

Во — basiocclpitale; Dso — dermosupraoccipitale; Ео — exocclpitale; р. Ь. — pars basl-laris; p. t. — pars lateralis; So — supraocclpltale; Sq — squama; T — tabulare.

Верхний участок чешуи, как известно, развивается непосредственно в соединительной ткани и не проходит предварительной стадии хрящевой закладки. У новорожденного он еще отделяется двумя щелями (рис. 287, А)\ у взрослого человека от этих щелей нередко остаются короткие швы — sutura mendosa (рис. 288, А). Несравненно реже оба эти шва соединяются друг с другом, и в таких случаях верхний участок чешуи оказывается отделенным от остальной части затылочной кости (рис. 288, В).

В 1842 г. английский врач Беллами (Р. F. Bellamy) описал два черепа, взятые от перуанских мумий. При этом у одного из них он обнаружил поперечный шов, отделяющий верхнюю часть чешуи затылочной кости; у другого сохранились небольшие участки такого же шва (sutura mendosa). Беллами решил, что этот вариант является типичной особенностью для доколумбийского населения Перу — инков. Немного позже Чуди (Tschudi, 1844); согласившись с мнением Беллами, признал эту особенность расовым признаком для инков и назвал изолированную верхнюю часть чешуи затылочной кости os incae. Это название сохранилось в анатомической литературе до сих пор, несмотря на то, что скоро было доказано, что osincae встречается у инков не только не постоянно, но совсем не чаще, чем у представителей любой другой расы или народа.

Рис. 288. А — череп с нормальной затылочной костью; В — os incae; С — os incae bipartitum; D — os incae tripar-titum.

Изучение osincae показало, что эта кость очень сильно варьирует.

В некоторых случаях она оказывается разделенной швом на правую и левую половины; при этом возникает так называемая os incae bipartitum (рис. 288, С).

Иногда она разделяется при помощи двух швов на три равные по своим размерам участка. Этот вариант получил название os incae tripartitum (рис. 288, D).

Несравненно реже встречаются случаи, когда os incae состоит из четырех частей и средняя ее часть оказывается разделенной швом, являющимся  как бы прямым продолжением, сагиттального шва, проходящего, между теменными костями (рис. 289, А, В). Такие случаи свидетельствуют о том, что средняя часть os incae tripartitum представляет собой результат слияния двух самостоятельных костей.

Во всякой большой краниологической коллекции можно найти черепа с самыми; разнообразными комбинациями сращений четырех костей, входящих в состав os incae, друг с другом и с нижним участком чешуи затылок, ной кости (рис. 289, 2,90).

Таким образом, изучение различных вариантов «костей инков» показывает, что в состав верхней части чешуи затылочной кости, развивающейся  как соединительнотканная кость, входят четыре отдельные элемента (рис. 287, В).



Рис. 289. Варианты строения чешуи затылочной кости.

Эти кости, несомненно, соответствуют четырем покровным костям, образующим задний отдел черепной крыши у низших позвоночных, именно: двум dermosupraoccipitale и двум tabulare.   

У стегоцефалов эти кости располагаются непосредственно позади ра-rietaje и supratemporale и соединяются с supraoccipitale и. exoccipitale; между основаниями exoccipitalia помещается basioccipitale.

У рептилий dermosupraoccipitale и tabulare занимают такое же положение. У наиболее примитивных из них dermosupraoccipitale обычно является еще парной костью, а у более прогрессивных оно уже представляет собой непарное образование.    .

У млекопитающих basioccipitale, exoccipitale, supraoccipitale, dermosupraoccipitale и tabulare сливаются в одну кость и образуют os occi-pitale.

Все это дает нам право считать, что появление у человека таких вариантов, Kaicos incae bipartitum и tripartitum, представляет собой отделение dermosupraoccipitale и tabulare от остальных частей затылочной кости. А по-, явление у человека изолированных dermosupraoccipitale и tabulare. мы можем рассматривать как атавистический вариант, при котором наблюдается! возвращение к особенностям строения черепа рептилий.

В тех случаях, когда имеется os incae trjpartitum (рис. 288, D), строение затылочной кости человека оказывается сходным со строением затылочной части черепа тех рептилий, у которых оба dermosupraoccipitale уже слились друг с другом, a tabulare представляют собой еще достаточно большие и изолированные кости (Therapsida). Такие случаи у человека встречаются несравненно чаще, чем случаи разделения средней кости на две  части, т. е. случаи присутствия двух dermosupraoccipitale (рис. 289, /4, В). Это, по всей вероятности, объясняется тем, что наличие двух dermosupraoccipitale является возвратом к более древним предкам, именно: к примитивным рептилиям из отряда Seymouriamorpha.



Рис. 290. Варианты строения чешуи затылочной кости.

Клиновидная, или основная, кость (os sphenoidale) человека представляет собой не менее сложное образование, чем затылочная кость. У взрослого человека она является результатом сращения нескольких костных элементов, соответствующих различным костям черепа низших наземных позвоночных (рис. 291).

Задний отдел тела клиновидной кости, развивающейся в результате окостенения соответствующего участка хрящевого основания черепа, гомологичен базисфеноиду (basisphenoideum) рептилий.    .

Передний отдел тела и малые крылья (alae parvae), также развивающиеся в хряще, являются видоизменением сфенэтмоида (sphenethmoideum) древних Tetrapoda.

Большие крылья (alae magnae) клиновидной кости, формирующиеся из самостоятельных точек окостгнениг в хрящевом основании черепа, соответствуют эпиптеригоидам (epipterygoideum) древних рептилий и амфибий.

Единственной частью клиновидной кости, которая развивается в соединительной ткани, является медиальная пластинка крыловидного отростка (lamina medialis processus pterygoidei). Эта пластинка представляет собой сильно редуцированный птеригоид (pterygoideum) низших Tetra-poda — амфибий и рептилий.

От парасфеноида (parasphenoideum), который лежал на нижней поверхности основания черепа рептилий, амфибий и рыб, у млекопитающих и человека, как известно, не осталось никаких следов; он подвергся полной редукции.

Рис. 291. Клииовндная кость человека.

Очень редким вариантом в строении клиновидной кости человека является наличие узкого канала, начинающегося на дне турецкого седла и открывающегося на наружной поверхности основания черепа. Этот канал получил название canal is craniopharyngeus (рис. 326, В). Подобный канал, проходящий сквозь парасфеноид, имелся у девонских кистеперых рыб и у ихтиостегид.

Височная кость (os temporale) человека, как и соответствующая кость у всех млекопитающих, является результатом срастания таких костей древних рептилий, как paroccipitale (pars mastoidea), squamosum (squama temporalis), prooticum (pyramis) и angulare (pars tympanica). Кроме того, к ней прирастает окостеневший верхний участок hyoideum (из второй висцеральной дуги) и приобретает форму шиловидного отростка (processus styloideus, рис. 292, В).

Наиболее интересным атавистическим вариантом в строении височной кости является присутствие на ее чешуе большого отростка, располагающегося непосредственно позади суставной ямки для нижней челюсти (processus postglenoidalis, Кабиббе — G. Cabibbe, 1901).

Обычно этот отросток у человека очень мал (рис. 292, Л). В тех же случаях, когда он достигает больших размеров (рис. 292, В), он становится очень похожим на соответствующий отросток у антропоморфных обезьян (рис. 293). В таких случаях человек, по-видимому, повторяет особенности строения височной кости своих недавних обезьянообразных предков.


При изучении анатомического строения стато-акустического аппарата, помещающегося в пирамиде височной кости, были обнаружены очень редкие и интересные варианты.



Рис. 293. Processus postglenoidalis (р.р.) на височной кости шимпанзе (А) и гориллы (В).

Эти отверстия хорошо видны, если распилить пирамиду височной кости в соответствующем месте поперек (рис. 295, А).   



Рис. 294. Костные лабиринты человека.

с.l — canalls semlclrcularis lateralis; с. р. — canalls semicircularis posterior; c, s. — canalla semicircularis superior.

Сравнительная анатомия давно установила, что все представители таких классов позвоночных, как млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии и рыбы, имеют три полукружных канала. Поэтому можно уверенно сказать, что отсутствие одного из этих каналов у человека не может рассматриваться как атавистический вариант, повторяющий особенности строения уха у древних его предков, относящихся к одному из этих пяти классов. Три полукружные канала оформились уже у самых древних и примитивных Gnathostomata, и, начиная с этих форм, общий план строения органов сохранения равновесия на протяжении всей эволюции позвоночных вплоть до человека оставался неизменным.
Рис. 295. Поперечные распилы пирамид височных костей.

Как известно, детальное изучение некоторых ископаемых представителей класса Agnatha, блестяще проведенное шведским палеонтологом Стеншио (1927), показало, что перепончатый лабиринт у них имел, как у миног, только два полукружных канала, именно: передний и задний. Это дает нам право уверенно считать, что все многочисленные и разнообразные представители класса Agnatha силура и девона, подобно современным миногам, имели только два полукружных канала. Третий канал — именно горизонтальный (латеральный) — в процессе эволюции позвоночных впервые возник только у примитивных Gnathostomata. Следовательно, он является, хотя и очень древним, но все же более поздним образованием, чем! два другие.

Изучение развития перепончатого лабиринта у эмбрионов высших позвоночных показало, что передний и задний полукружные каналы сначала закладываются как один общий уплощенный выворот стенки слухового пузырька. Затем в этом вывороте путем прорыва его стенок возникают два отверстия. В результате этого образуются одновременно два полукружных канала — передний и задний. Латеральный канал закладывается как самостоятельное образование, имеющее вначале также форму уплощенного выворота (рис. 37).

Такой ход развития указывает на то, что передний и задний полукружные каналы оформились в процессе эволюции совершенно одновременно; латеральный же возник как добавочное образование.

В указанных нами случаях отсутствия одного из полукружных каналов у человека не было именно этого, латерального (горизонтального), канала.

Рассматривая эти случаи как атавистические варианты, мы должны будем признать, что они указывают на генетическую связь человека с его древнейшими предками из класса бесчелюстных позвоночных (Agnatha). Иного объяснения отсутствия именно латерального канала дать невозможно.



Очень интересной ненормальностью теменной кости человека являются случаи разделения ее горизонтальным швом на две части. Двойная теменная кость (osparietale bipartitum) встречается очень редко; я нашел ее только у одного черепа из 4250 (рис. 296).

Эмбриологические исследования показали, что каждая из теменных костей, развиваясь в соединительной ткани, закладывается в виде двух точек окостенения, которые, однако, очень скоро сливаются друг с другом. Это обстоятельство, несомненно, свидетельствует о том, что в состав теменной кости вошли две ранее самостоятельные кости. Одна из них (верхняя) представляет-собой собственно теменную кость, в то время как вторая (нижняя) является какой-то другой костью, приросшей к теменной.

Швальбе (G. Schwalbe, 1903) описал череп новорожденного с двойной теменной костью. На этом черепе было хорошо видно, что каждая из двух частей теменной кости имела свою собственную точку окостенения (рис. 297). Эго наблюдение подтверждает предположение, что разделение теменной кости наступает в тех случаях, когда обе ее точки окостенения не сливаются друг с другом.

Изучение черепов ископаемых амфибий и рептилий показало, что у них между parietale и squamosum (squama temporalis млекопитающих и человека) помещались еще две кости, именно: intertemporale и supratem-porale.

Intertemporale у рептилий скоро исчезло, в то время как supratempo-rale еще долго сохранялось и подверглось полной редукции только у гор-гонопсов. Однако очень возможно, что в данном случае мы имеем дело не с редукцией supratemporale, а с ее прирастанием к краю parietale. Такое явление наблюдалось в черепах у некоторых рептилий, например у Nyc-tiphruretus.



Рис. 297. Череп ребенка с os parietale bipartitum (Швальбе — Schwalbe, 1903).

Все это дает право думать, что в случаях разделения теменной кости на две части мы имеем дело с появлением вновь самостоятельного supratemporale. А если это так, то человек, имеющий os parietale bipartitum, повторяет особенности строения черепа какого-то своего далекого предка из класса рептилий.

Лобная кость (os frontale) на всем протяжении эволюции рыб, амфибий и рептилий была парной костью. Парной костью она оставалась и у всех млекопитающих, за исключением обезьян. У обезьян обе половины лобной кости разделяются швом только в раннем возрасте; у взрослых животных этот шов зарастает и лобная кость становится непарной.

У человека, как и у обезьян, лобный шов (sutura frontalis s. metopica) в норме существует только в раннем детстве (рис. 298, А)\ на втором году он обычно уже зарастает. Однако наблюдаются случаи, когда этот шов сохраняется в течение всей жизни человека (рис. 298, В). Изучая краниологическую коллекцию в 4250 черепов, я обнаружил его у взрослых людей в 8% случаев.

Лобный шов у взрослого человека, несомненно, является атавистическим вариантом, но в данном случае мы имеем дело с повторением анатомических особенностей относительно недавних предков человека из класса млекопитающих; эти предки были предшественниками обезьян. Этим, по-видимому, и объясняется тот факт, что лобный шов наблюдается так часто: У 8 человек из 100. Нет ничего удивительного и в том, что и у обезьян иногда
наблюдаются случаи сохранения лобного шва в течение всей жизни (рис. 299). Такие варианты были описаны, например, Швальбе (G. Schwalbe, 1904) и Больном (L, Bolk, 1913).

Рис. 298. А — череп новорожденного; В — череп старика с незаросшим лобным швом.



Рис 299. Лобный шов у взрослых обезьян. А —Colobus и    guerezza (Швальбе, 1904); В — Macacus cynomolgus (Больк, 1913)

Изучение эмбрионального развития млекопитающих показывает, что твердое нёбо (palatum durum) у каждого зародыша возникает в результате образования горизонтальных пластинчатых отростков на верхних челюстях и на нёбных костях. Постепенно разрастаясь, эти отростки затем сходятся по срединной линии и полностью отделяют полость носа от полости рта.






Рис. 301. Дефекты твердого нёба.

У взрослого человека, хотя и редко, но все же встречаются отклонения от нормального строения твердого нёба.



Одна из покровных костей черепа различных ископаемых позвоночных — transversum — в процессе эволюции подвергается постепенной слезная кость (lacrimale), переместившаяся на внутреннюю стенку орбиты, перестала принимать участие в образовании ее края. Таким образом, из тех костей, которые ограничивали орбиты у рептилий, у человека нет трех костей, именно: praefrontale, postfrontale и postorbitale. Но все эти кости у него иногда наблюдаются в качестве атавистических отклонений от нормального строения черепа.

Praefrontale появляется в виде небольшой косточки, лежащей между лобной, носовой, слезной и верхнечелюстной костями (рис. 303). В тех случаях, когда эта кость представляет собой очень небольшое образование она имеет форму клина и располагается в верхнем участке шва между слезной костью и лобным отростком верхней челюсти. При этом ее верхний конец на некотором протяжении соединяется с лобной костью (рис. 304, А, В). В тех случаях, когда ее размеры бывают относительно велики, она соединяется и с носовой костью. В таких случаях верхняя челюсть уже не имеет контакта с лобной костью (рис. 303, 304, С).



Рис. 303. Praefrontale (Pf).

Витольс (Т. М. Vitols, 1930), занимавшийся изучением этой кости, не считал ее гомологом praefrontale и называл ossiculum maxillo-frontale. Он утверждал, что положение этой кости в черепе человека не позволяет признать в ней praefrontale.

Мне кажется, что изучение основных этапов эволюции костей черепа на палеонтологическом материале дает нам право утверждать, что в данном случае мы имеем дело именно с praefrontale.

Я не согласен с Витольс и считаю, что ossiculum maxillo-frontale занимает в черепе человека именно такое место, которое занимает praefrontale в черепе рептилий. Нас не должна смущать очень небольшая величина этой кости у человека, так как в процессе эволюционных изменений черепа praefrontale подверглось постепенной редукции и полностью исчезло при переходе от рептилий к млекопитающим. Поэтому нет ничего удивительного в том, что, вновь появляясь у человека, она обычно бывает очень маленькой.

По моим подсчетам у человека эта кость наблюдается в 1% случаев. (42 случая на 4250 черепов).

У нас нет, разумеется, никаких оснований отрицать возможность появления такого же варианта и у любого представителя современных млекопитающих, так как рептилии были и их предками. И такие случаи наблюдались. Например, Ле-Дубль (A. F. Le-Double, 1906) в своей сводке, посвященной вариантам черепа, дал рисунок черепа быка (Bos taurus), у которого имелось хорошо развитое praefrontale, а Брэдли (Bradley, 1925) описал череп льва с такой же костью.    .

Отсутствие большого количества подобных наблюдений объясняется, несомненно, только тем, что варианты строения черепа млекопитающих очень мало изучаются, так как в остеологических музеях нет таких коллекций, в которых каждый вид млекопитающих был бы представлен, если не тысячами, то по крайней мере несколькими сотнями черепов.


Наиболее часто наблюдается разделение скуловой кости на две части. Этот вариант получил название os zygomaticum bipartitum (Матигка — Н. Matiegka, 1899; Тольд — К. Toldt, 1903).

В краниологической коллекции, содержащей 4250 черепов, я обнаружил двойную скуловую кость в 20 случаях (0,47%). Кость разделялась горизонтальным швом на две неравные части; верхняя принимала участие в образовании орбиты, нижняя служила местом начала жевательной мышцы (m. masseter) и немного выступала вниз (рис. 270, 305).

Иногда встречаются случаи, когда нижний участок такой двойной скуловой кости оказывается приросшим к верхней челюсти и представляет собой как бы ее длинный отросток, принимающий участие в образовании скуловой дуги (рис. 306).

Некоторые анатомы называют отделившуюся нижнюю часть скуловой кости «японской костью, (os japonicum) или «костью айнов» (os ainonicum), утверждая, что она у японцев и айнов встречается чаще, чем у представителей других народов. Возможно, что это мнение так же неверно, как оказалось неверным мнение Беллами и Чуди относительно «кости инков» (os incae).

Несравненно реже встречаются такие черепа, у которых двойная скуловая кость разделяется горизонтальным швом, проходящим выше, чем обычно. В таких случаях лобный отросток кости оказывается отделенным (рис. 307, В).




Еще реже наблюдается разделение скуловой кости на три части (os zygomaticum tripartitum, рис. 307). Среди 4250 черепов я нашел такую кость только у одного (рис. 307, F).



Рис. 306. Os zygomaticum bipartitum.


Рис. 307. Os zygomaticum bipartitum и tripartitum (Матигка, 1899)

Как известно, в образовании сложной нижней челюсти примитивных рептилий принимало участие девять покровных костей. В процессе эволюционного развития представителей этого класса позвоночных происходила постепенная редукция всех костей нижней челюсти, за исключением dentale. Эта кость, наоборот, постепенно увеличивалась и при переходе от рептилий к млекопитающим превратилась в единственную кость их нижней челюсти (шап-dibula).

Очень интересным является тот факт, что из редуцирующихся покровных костей нижней челюсти рептилий spleniale отставала'в своей редукции и была еще достаточно большой костью у таких тероморфных рептилий, как гор-гонопсы и циноДонты; она располагалась у них на внутренней стороне нижней челюсти и принимала участие в образовании соединения обеих ее ветвей



У млекопитающих spleniale не сохранилось, но очень возможно, что именно его остатки мы наблюдаем у человека в виде подбородочных косточек (ossicula mental ia). Эти маленькие косточки иногда встречаются в качестве добавочных окостенений в нижнем отделе подбородочного шва нижней челюсти у детей (Адаши — В. Adachi, 1904; Тольд, 1905).

Они бывают парными (рис. 308, Л), частично сращенными друг с другом (рис. 308, В) или имеют форму небольшого костного клина, вставленного снизу в подбородочное соединение (рис. 308, С).

После срастания обеих половин нижней челюсти подбородочные косточки исчезают бесследно и у взрослого человека никогда не наблюдаются.

Сильное развитие dentale и превращение его у млекопитающих в шап-dibula сопровождалось соответствующим изменением зубного аппарата и дифференцировкой жевательной мускулатуры. Mm. temporales у обезьян обычно прикрывают всю или почти всю мозговую часть черепа. У человека они значительно слабее, и расстояние между верхними краями правого и левого мускула у него оказывается равным 12—15 см.


Такое сильное развитие височных одышц, очевидно, является повторением особенностей обезьянообразных предков человека, которые, несомненно, имели очень мощную жевательную мускулатуру.

Подводя итог сделанному нами обзору атавистических вариантов костей черепа человека, мы должны признать, что изучение разнообразных и иногда редких отклонений от нормы позволяет обнаружить немало давно исчезнувших костных элементов. В виде иллюстрации этого на рис. 310 дано схематическое изображение черепа человека, на котором нанесены наряду с обычными костями и все те, которые встречаются только в качестве атавистических вариантов.

Такие кости, как parasphenoideum, intertemporale, quadratojugale, supraangulare, postspleniale, coronoideum, intercoronoideum и praecorono-ideum, в черепе человека никогда не появляются.



Рис. 309. Череп человека, у которого были очень сильно развиты височные мышцы.

Это, по всей вероятности, объясняется различной судьбой редуцирующихся в процессе эволюции покровных костей.

В одних случаях сильно уменьшившиеся в своих размерах покровные кости совсем перестали закладываться даже в виде самостоятельных точек окостенения. Такие кости исчезали окончательно и уже не могли возникать вновь даже в качестве временных вариантов,

В других случаях сильно редуцированные кости сливались с нормально развитыми соседними костями. Такие кости закладываются у эмбриона в виде самостоятельной точки окостенения и обычно присоединяются к точке окостенения своего соседа. Естественно, что такая кость может возникнуть вновь в виде самостоятельного образования, если ее закладка не срастается с закладкой соседней кости. По-видимому, только такие кости мы и обнаруживаем в черепе как атавистические варианты его строения.

В анатомической литературе принято исключать зубы из описания скелета и рассматривать их в главах, посвященных спланхнологии. Все анатомы считают их тесно связанными с системой органов пищеварения и поэтому описывают наряду со слюнными железами и языком.
Такое выделение зубов из остеологии следует признать совершение неправильным.

Как показывает палеонтология, на первых этапах эволюции позвоночных их зубы были разбросаны по всей поверхности тела и не имели никакого отношения к акту захватывания пищи. После появления покровных костей они оказались тесно связанными с их наружной поверхностью, и только тогда, когда возникли челюсти, некоторые зубы стали прикрепляться к ним и переменили свою функцию, превратившись из органов пассивной защиты в органы нападения и обработки пищи.

Постепенная дифференцировка зубов на протяжении эволюции рептилий и млекопитающих привела к оформлению резцов, клыков, малых коренных и больших коренных зубов.

Зубные формулы человека и узконосых обезьян, как известно, не отличаются друг от друга и выражаются следующими цифрами:

2, L 2, 3 / 2. 1. 2. 3

Но у более примитивных млекопитающих зубов было больше. Например, представитель сумчатых — опоссум (Didelphys) — имеет:




Рис. 313. А — нижняя челюсть с тремя малыми коренными зубами на каждой стороне; В — нижняя челюсть с шестью резцами.

Поэтому всякое появление лишнего зуба у человека мы должны рассматривать как «воспоминание» о каком-то его предке из группы очень примитивных млекопитающих.

Наиболее частым вариантом количества зубов у Человека следует считать появление четвертого большого коренного зуба.

Обычно этот лишний зуб бывает очень небольшим (рис. 311, А), но в некоторых случаях его размеры оказываются почти равными так называемому «зубу мудрости», т. е. третьему коренному зубу (рис. 311, В; 312, В).

Значительно реже у человека наблюдаются три резца вместо двух {рис. 312, А; 313, В).


Насколько мне известно, случаев увеличения количества клыков (два вместо одного) у человека никогда не наблюдалось. Это, несомненно, объясняется тем, что ни у одного из его предков двух клыков не было.

В костях плечевого и тазового пояса, так же как и в костях верхней и нижней конечности человека, атавистические варианты почти не встречаются. Это, по всей вероятности, объясняется тем, что строение этих частей скелета у человека сохранило очень примитивный характер.

На протяжении всей эволюционной истории человека его кисть не подвергалась сильной специализации и сохранила свое примитивное строение. В ней не уменьшилось количество пальцев до одного, как у непарнокопытных, в ней не увеличилась длина фаланг, как у летучих мышей, и не увеличилось количество фаланг, как у некоторых китов, — кисть сохранила основы того строения, которое она получила в момент выхода позвоночных из воды на сушу. Она оставалась у различных предков человека неизменной на протяжении всего палеозоя и мезозоя. В начале кайнозоя она дала возможность нашим предкам перейти от жизни на земле к жизни на деревьях.

Отсутствие односторонней специализации кисти позволило ей выполнять не одну, а несколько различных работ. Именно эта особенность кисти, обусловленная общей примитивностью ее строения, затем дала возможность первым людям с успехом пользоваться ею при самых различных видах труда. А способность трудиться для своей и общей пользы была, пожалуй, одним из важнейших отличий человека от обезьяны. Как известно, Ф. Энгельс был первым, кто понял то значение, которое имел труд на первых этапах формирования человека.   


Древние стопоходящие млекопитающие имели плоскую стопу, т. е. все ее кости при опоре располагались горизонтально по отношению к грунту.


Бунак В. В., Нестурх М. Ф., Рогинский Я. Я. Антропология. 1941.

Быстров А. П. (В у s t г о w). Assimilation des Atlas und Manifestation des Proatlas. Zeitschrift fur Anatomie und Entwiklungsgeschichte, Bd. 95, 1931.

Быстров А. П. О признаках низших позвоночных в черепе человека. Сообщение I. Лабиринт. Труды Военно-морской медицинской академии, т. III, 1944.

Быстров А. П. Idem. Сообщение II. Os zygomaticum bipartitum. Труды Вовино-медицинской академии, т. 38, 1947.

Быстров А. П. Idem. Сообщение III. Os fronto-naso-maxlllo-lacrimale. Ibidem, т. 38, 1947.

Д е ш н н А. А. К вопросу о выявлении передней дуги последнего затылочного позвонка (склеромера) у человека. Бюллетень Моек, об-ва испытателей природы, 1926.

Ибрагимова 3. И. Редкая аномалия костного внутреннего уха у человека. Труды Узбекского гос. ун-та, т. 5, 1940.

Энгельс Ф. Роль труда в процессе очеловечения обезьяны, 1932.

A d a c h i В. Ober die Knochelchen in der Symphyse der Unterkiefer. Zeitschrift fur Morphol. und Anthropol., Bd. 7, 1904.

Bellamy P. F. A brief account of two Peruvian mummis. The Annals and Magazine of Natural History, vol. 10, London, 1842.

В о 1 к L. Ober die Obliteration der Nihte am Affenschadel. Zeitschrift fur Morph, und Anthropol. Bd. 15, 1913.

В о 1 к L. Ober unvollstandige Assimilation des letzten Occipitalwirbels des Menschen. Anatomischer Anzeiger, Bd. 55, 1922.

Bonnet R. Der Skaphocephalus synostoticus des Stettiner Webers. Eine Studie. Wiesbaden, 1904.

Bradley. Notes on the skull of a lion. Anatomischer Anzeiger, Bd, 27, 1905.

C a b i b b e G. II processo postglenoideo nei crani di normali, alienati, criminal! in rapporto a quello dei varii ordini di mammiferi. Anatomischer Anzeiger, Bd. 20, 1901.

Eaton G. The collection of osteological material from Machu Picchu. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, vol. 5, 1916.

G о e t h    e W. Morphologie. Goethes samtliche Werke. Bd. 32, Stuttgart.

Ко I 1 m    a n n J. Variation am Os occipitale. Anatomischer Anzeiger, Bd.    30,    1907.

Krastin L. Hamapophysis beim Menschen. Ibidem, Bd. 65, 1928.

Де-Л а н    д а Сообщение о делах в Юкатане (1566). Изд. АН СССР, 1955.

Le-D о u    b 1 е A. F. Traite des variations des os de la face de l’homme, Paris,    1906.

M a t i eg k a H. Uber das «Os malare bipartitum». Anatomischer Anzeiger, Bd. 16, 1899.

Montagu M. An introduction to physical anthropology. USA, 1945.

О k e n L. Lehrbuch der Naturphilosophie. 3. Auflage. Zurich, 1843.

Schawlowski J. Ober einige seltane Variation an der Wirbelsaule beim Menschen. Anatomischer Anzeiger, Bd. 20, 1901.

Schwalbe G. Ober geteilte Scheitelbeine. Zeitschrift fur Morphol. und Anthropol., Bd. 6, 1903.

Schwalbe G. Ober die Stimnaht bei den Primaten. Ibidem, Bd. 7, 1904.

Swjetschnikow. Ober Assimilation des Atlas und Manifestation des Occipital-wirbel beim Menschen. Archiv fur Anatoinie, 1906.

Swjetschnikow. Ober die Variation des Occipitalwirbels. Anatomischer Anzei-ger, Bd. 32, 1908.

T о 1 d t K. Die Querteilung des Jochbeines und andere Varietaten desselben. Sitzungs-berichte der K- Akademie der Wissenschaften, Bd. 112, Abt. Ill, 1903.

T о 1 d t K. Die Ossicula mentalia und ihre Bedeutung fflr die Bildung des menschlichen Kinnes. Ibidem, Bd. 114, 1905.

T s c h u d i V. Ober die Ureinwohner von Peru. Muller’s Archiv, 1844.

V i t о 1 s T. M. Ober das «Nebentranenbein» des Menschen. Anatomischer Anzeiger, Bd. 69, 1930.


Теги: атавизм
234567 Начало активности (дата): 17.02.2022 15:01:00
234567 Кем создан (ID): 989
234567 Ключевые слова:  атавизм, череп, стопа, человек, зубы, челюсть
12354567899